Resumo sobre as organelas e estruturas celulares

AS ORGANELAS E AS ESTRUTURAS CELULARES 

Maximiliano Mendes 

As células apresentam três componentes fundamentais:

• Membrana plasmática: película que delimita o conteúdo celular e controla o trânsito de substâncias que entram e saem da célula.
• Material genético: moléculas de DNA, onde estão inscritas as informações biológicas/genéticas. 
• Citoplasma: porção gelatinosa onde ocorre a maioria das reações metabólicas.

Existem dois tipos celulares básicos, as células eucariontes e as procariontes:

Células procarióticas: são as células das bactérias e arqueas. Em termos de complexidade, são as mais simples. Não possuem envelope nuclear e, normalmente, também não possuem organelas membranosas no citoplasma. Vamos admitir que as entidades mais complexas são aquelas possuidoras de mais componentes e, assim, um número maior de interações entre esses componentes.

OBS: dependendo da imagem, pode ser mostrada nas células bacterianas uma estrutura chamada de mesossomo. Esse mesossomo não é uma organela ou uma estrutura funcional real, na verdade, ele é uma invaginação da membrana plasmática que surge como artefato produzido por certas técnicas de preparação de amostras para observação ao microscópio.

Células eucarióticas: mais complexas, possuidoras de envelope nuclear e várias outras organelas membranosas.

Envelope nuclear: também chamado carioteca. Consiste de uma membrana dupla, contendo poros e contínua com o retículo endoplasmático. Em outras palavras, um mesmo sistema membranoso forma a carioteca e o retículo endoplasmático.

Dentro do envelope nuclear se encontram, dentre outros componentes:

• Nucléolo: estrutura contendo diversas macromoléculas, dentre as quais, componentes dos ribossomos e outras, que auxiliam na montagem deles. Em outras palavras, é o sítio onde os ribossomos maturam.
• Cromatina: moléculas de DNA associadas a diversas proteínas. A cromatina é o conjunto dos cromossomos.

Nessas células, o citoplasma é a porção localizada entre o envelope nuclear e a membrana plasmática. É constituído de:

• Organelas membranosas e não membranosas. No segundo caso, podemos dizer que as organelas não membranosas são estruturas citoplasmáticas como os ribossomos, os centrossomos e o citoesqueleto.
• Citosol: solução contendo diversos solutos, como moléculas orgânicas, compostos iônicos e etc. As organelas estão imersas no citosol.

ORGANELAS E ESTRUTURAS CITOPLASMÁTICAS

Antes de listarmos as principais organelas e as suas funções principais é bom notar que, se imaginarmos as células como megafábricas, inferimos que essas megafábricas têm diversas máquinas e setores, como as linhas de produção de diversos produtos, controle de qualidade, reciclagem, eliminação dos dejetos e assim por diante. Na megafábrica celular, esses setores, com suas máquinas (as proteínas), podem ser representados pelas organelas. Vejamos então um resumo sobre elas

Ribossomos:

• Organelas não membranosas responsáveis pela síntese de proteínas.
• Presentes dispersos no citoplasma, aderidos à superfície de outra organela, o retículo endoplasmático granular e, ainda, no interior das mitocôndrias e dos cloroplastos.
• Possuem duas subunidades, uma maior e uma menor, ambas constituídos por rRNA e proteínas.
• Presentes nas células eucariontes e procariontes.

Retículo endoplasmático: rede de túbulos, bolsas e cisternas membranosas que se estende pelo interior da célula. Cisternas são vesículas ou bolsas membranosas de formato achatado.

Retículo endoplasmático granular – REG:

• Apresentam ribossomos aderidos em sua superfície (os grânulos).
• Envolvidos na síntese, transporte e modificação química de proteínas cujos principais destinos finais são os lisossomos, a membrana plasmática e a secreção celular. Essas proteínas começam a ser sintetizadas no citosol, porém, possuem uma sequência sinal de aminoácidos que faz com que a sua síntese continue após a adesão dos ribossomos ao REG.

Retículo endoplasmático liso – REL:

• Não apresentam ribossomos.
• Envolvidos na síntese de ácidos graxos, fosfolipídios e esteroides.
• Possuem enzimas capazes de modificar e inativar substâncias tóxicas, drogas e álcool.
• Nas células musculares essas organelas são chamadas de retículo sarcoplasmático e armazenam Ca⁺² para a contração muscular.

Complexo de Golgi: conjunto de 6-20 cisternas empilhadas localizado próximo ao REG.

• Modificação química e direcionamento de proteínas provenientes do REG aos seus destinos adequados (lisossomos, membranas e secreção).
• Responsáveis pelo processo de secreção celular e renovação da membrana plasmática, visto que, do complexo de Golgi brotam vesículas contendo as proteínas a serem transportadas e essas vesículas podem se fundir à membrana plasmática, levando à ela, novos lipídios (que foram sintetizados no REL).
• Produzem os lisossomos, os acrossomos dos espermatozóides e os vacúolos das células vegetais.
• Também estão envolvidos na síntese de certos glicídios. Exemplos: a hemicelulose, presente nas paredes celulares das células vegetais e alguns glicídios que serão ligados em glicoproteínas.

Lisossomos: vesículas cujo interior têm enzimas digestórias e é mantido ácido (pH ~ 4,8) por bombas de H⁺ e Cl^-, responsáveis pelo processo de digestão intracelular (lembre-se de que as bombas são proteínas que realizam transporte ativo). São originados a partir do complexo de Golgi.

• Heterofagia: digestão de material capturado do meio externo via endocitose (fagocitose ou pinocitose).
• Autofagia: digestão de estruturas celulares degradadas ou em situações de carência nutricional, com o intuito de reutilizar/reaproveitar seus componentes. Nas células vegetais esse processo ocorre no vacúolo central.

Os processos de digestão intracelular podem ser sucedidos pela clasmocitose ou defecação celular, que por sua vez se dá por exocitose.

• Lisossomo primário: vesícula que brota do complexo de Golgi. Contém as enzimas digestórias, mas não está digerindo nada.
• Lisossomo secundário: está digerindo algo. Resulta da fusão entre os lisossomos primários e  os vacúolos (= vesículas) contendo algo a ser digerido.

Peroxissomos: vesículas contendo diversas enzimas envolvidas em processos oxidativos.

• Oxidação de ácidos graxos. Ocorre a oxidação (aqui é quase sinônimo de quebra) de moléculas de ácidos graxos com a geração de uma substância chamada acetil-coenzima A. Esse processo também ocorre nas mitocôndrias. Porém, ao contrário do que ocorre nas mitocôndrias, nos peroxissomos esse processo não gera energia (no caso, energia armazenada nas moléculas de trifosfato de adenosina) e as moléculas de acetil-coenzima A geradas são exportadas e utilizadas na síntese do colesterol.
• Inativação de substâncias tóxicas (inclusive o álcool). Lembre-se de que o REL também executa essa função.
• Essas reações envolvem a geração de espécies reativas de O₂ (ROS - reactive oxygen species, também chamadas de radicais livres de oxigênio). Essas são espécies químicas altamente reativas contendo oxigênio, por exemplo, o íon superóxido, o ^•O−
  2 do qual várias outras ROS derivam. O elétron a mais torna essas espécies altamente reativas e capazes de causar danos às células. Para eliminá-las, os peroxissomos as utilizam para gerar H₂O_2, que depois é degradado em H₂O e O₂ graças a atividade da enzima catalase. As reações que ocorrem podem ser resumidas da seguinte maneira:
• RH2 + O2 → R + H2O2 (onde R representa o restante de alguma molécula orgânica).
• 2 H₂O₂ --> 2 H₂O + O₂   
• Participam da formação de ácidos esteroides biliares. 
• Acredita-se que essas organelas surjam como vesículas que brotam do retículo endoplasmático.
• Nas sementes em germinação, há peroxissomos especializados chamados glioxissomos, onde ocorre a conversão de ácidos graxos em glicídios, importantes para o crescimento da planta. 

Citoesqueleto: consiste em uma rede extensa de filamentos e microtúbulos proteicos que se estende por toda a célula e tem as funções de definir e organizar a sua estrutura interna, atuar na adesão entre as células e as células e o meio extracelular, possibilita os movimentos celulares (como o movimento ameboide, contração e etc.) e o movimento de estruturas dentro das células como a ciclose.

• Microtúbulos: túbulos constituídos da proteína tubulina. Têm as funções de dar suporte a célula, no sentido de determinar sua estrutura e a disposição de estruturas internas. Também estão envolvidos no processo de divisão celular (formação do fuso mitótico e citocinese centrípeta) e formação dos centríolos, cílios e flagelos. Podem fazer o papel de “trilhos”, sobre os quais as vesículas podem se deslocar. Normalmente os microtúbulos têm uma das extremidades ligada ao centrossomo, também chamado de centro organizador de microtúbulos (mais sobre ele adiante). 
• Filamentos de actina: atuam em conjunto com filamentos de miosina, deslizando sobre eles de forma a promover a contração e a distensão da célula ou de partes dela. Envolvidos na contração de células musculares, na ciclose (geração de correntes citoplasmáticas capazes de mover estruturas no interior da célula) e no movimento amebóide (que se dá a partir de projeções citoplasmáticas chamadas pseudópodes). Também fornecem suporte estrutural às células.
• Filamentos intermediários: possuem diâmetro intermediário entre os microtúbulos e os filamentos de actina. Dão suporte mecânico a membrana plasmática nos locais onde ela forma junções com células vizinhas ou com a matriz extracelular (desmossomos e hemidesmossomos). Também constituem a lâmina nuclear, que dá suporte a carioteca. A queratina, proteína constituinte dos pelos, unhas e células epidérmicas, faz parte dos filamentos intermediários.

Graças às fibras proteicas do citoesqueleto o citosol pode se encontrar em dois estados de densidade, o sol, menos denso, e o gel, mais denso e normalmente encontrado na periferia da célula. Os estados sol-gel podem ser interconvertidos e isso permite, por exemplo, que a célula emita prolongamentos como os pseudópodes.

Centrossomos ou centros organizadores de microtúbulos: são organelas não membranosas, constituídas de uma matriz de fibras de proteínas de onde partem microtúbulos. Dentre as suas funções, participam do processo de divisão celular, pois formam uma rede de microtúbulos que movimenta cromossomos, o chamado fuso mitótico. Geralmente há um por célula, localizado próximo do núcleo. Nas células animais, os centrossomos possuem um par de centríolos.

Centríolos: cada centríolo é uma estrutura tubular composta por nove trios de microtúbulos. As células eucariontes animais apresentam os centríolos em duplas, com os dois dispostos perpendicularmente no centrossomo.  Acredita-se que os centríolos estejam envolvidos no processo de divisão celular e na formação de cílios e flagelos. É importante notar que nem todas as células eucarióticas apresentam centríolos, destacadamente, as dos vegetais superiores (gimnospermas e angiospermas). Já se acreditou que os centríolos possuíam DNA, mas essa hipótese foi descartada. No entanto, os centríolos têm moléculas de RNA associadas, sendo que os genes que codificam essas moléculas de RNA são localizados no DNA nuclear.

Cílios: diversos prolongamentos citoplasmáticos envolvidos na locomoção, captura de alimentos ou até mesmo na remoção de partículas de sujeira das vias aéreas e deslocamento dos óvulos (na verdade, ovócitos II) ao longo das tubas uterinas. Consistem em um par central rodeado por nove pares incompletos de microtúbulos, sendo esse conjunto envolto pela membrana plasmática. Originam-se a partir de centríolos que migram para a periferia da célula.

Flagelos: semelhantes aos cílios só que mais longos e presentes em menor número. As células procariontes também apresentam flagelos, porém, de estrutura distinta, no qual o filamento é um tubo de proteínas possuindo, em sua base, um motor proteico capaz de movimentá-lo.

A figura acima mostra a estrutura dos centríolos, cílios e flagelos. Os círculos verdes na parte superior e os azuis, na parte inferior, representam microtúbulos.

Mitocôndrias:

• São as principais responsáveis pela síntese de ATP na célula.
• Possuem duas membranas, material genético e ribossomos próprios. Sendo esses ribossomos mais semelhantes aos ribossomos das células procariontes.
• Podem se duplicar (com o auxílio do retículo endoplasmático).
• Devido às características supracitadas, que tornam as mitocôndrias semelhantes aos organismos procariontes, acredita-se que essas organelas tenham origem endossimbiótica, ou seja, são, na verdade, descendentes de organismos procariontes que foram fagocitados no passado distante, mas não foram digeridos. Elas permaneceram nas células por conferirem vantagens adaptativas devido ao fato de produzirem ATP de maneira bastante eficiente. A membrana interna da mitocôndria corresponde a membrana do procarionte e a membrana externa, a de um fagossomo.

Esquema simplificado sobre a endossimbiose, que se acredita ter originado as mitocôndrias e os cloroplastos. Imagem: https://www.nature.com/scitable/topicpage/eukaryotic-cells-14023963

As organelas a seguir estão presentes apenas nas células vegetais, porém, note que isso não significa que as células vegetais sejam necessariamente mais complexas que as células animais. Ocorre que algumas estruturas das células animais normalmente não são destacadas no ensino médio. Cabe também ressaltar que as células eucariontes mais complexas são as dos protoctistas (protozoários, e algas).

Cloroplastos:

• Plastos são organelas possuidoras de duas membranas, presentes apenas nas células vegetais, que se desenvolvem e se especializam para exercer funções específicas:
• Leucoplastos: armazenam substâncias, como o amido, proteínas ou lipídios, dependendo do tipo de leucoplasto.
• Cromoplastos: são os que armazenam pigmentos, como os cloroplastos, possuidores de clorofila, pigmento responsável pela captação da energia luminosa no processo de fotossíntese.

•  Os cloroplastos estão presentes nas células das plantas e das algas. Responsáveis pelo processo fotossintético.
• Têm várias características similares às das mitocôndrias: também possuem duas membranas, material genético e ribossomos próprios e também são capazes de se duplicar. Por isso, acredita-se que os cloroplastos também tenham origem endossimbiótica.

Vacúolos das células vegetais (muitas vezes chamados de vacúolos centrais ou apenas de vacúolos): são grandes bolsas membranosas, presentes apenas nas células vegetais, que podem ocupar até 80 % do volume da célula. As membranas dos vacúolos são chamadas  tonoplastos. 

• Podem armazenar substâncias potencialmente tóxicas.
• Pode-se pensar nos vacúolos como sendo lisossomos secundários especializados gigantes, pois também têm o interior mantido ácido, contêm enzimas digestórias e efetuam digestão intracelular.

Parede celular celulósica: camada externa à membrana plasmática que mantém a forma da célula e pode protegê-la contra danos, inclusive o rompimento devido à turgidez. A turgidez é o inchaço e aumento de volume por conta da entrada de água por osmose. Constituída primordialmente de celulose, mas também possui proteínas e outros polissacarídeos. 

(Outros tipos de células, como as dos fungos, algas e procariontes também podem ter paredes celulares, porém, de constituição distinta da das células vegetais).

Veja também:

http://ed.ted.com/lessons/the-operating-system-of-life-george-zaidan-and-charles-morton
http://ed.ted.com/lessons/how-we-think-complex-cells-evolved-adam-jacobson
(Têm legendas em língua portuguesa).

REFERÊNCIAS

Alberts et al. Molecular Biology of the Cell. 5^th Ed. Garland Science. 2008.
Amabis & Martho. Biologia das Células. Moderna. 2004.
Campbell et al. Biology. 7^th Ed. Benjamin-Cummings. 2005.
Catani et al. Ser Protagonista Biologia – Volume 1. Edições SM.
Freixo. Centrosome biogenesis and number: mechanisms of control - Determination of SAK/PLK4 interactors. Dissertação de Mestrado. Universidade de Lisboa. 2009.
Friedman et al. ER tubules mark sites of mitochondrial division. Science. 334:358-62, 2011.
Lehninger et al. Principles of Biochemistry. 4^th Ed. WH Freeman. 2004.
Lodish et al. Molecular Cell Biology. 5^th Ed. WH Freeman. 2003.
Lopes & Rosso. Bio: volume único. 3ª Ed. Saraiva. 2013.
Tabak et al. Peroxisomes: Minted by the ER. Current Opinion in Cell Biology. 2008, 20:393–400.

https://en.wikipedia.org/wiki/Reactive_oxygen_species
https://en.wikipedia.org/wiki/Beta_oxidation#Oxidation_in_peroxisomes
https://en.wikipedia.org/wiki/Mesosome
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4657118/
https://en.wikipedia.org/wiki/Reactive_oxygen_species
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2759819/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2835302/
http://www.nature.com/scitable/topicpage/eukaryotic-cells-14023963