REINO PLANTAE – DIVERSIDADE E CARACTERÍSTICAS GERAIS.
O Reino Plantae é constituído pelas plantas, dos pequenos musgos às grandes sequoias. Acredita-se que sua origem foi a partir das algas verdes (Reino Protoctista, Filo Chlorophyta), pois também possuem cloroplastos com clorofilas a e b, e parede celular constituída de celulose.
Filogenia das plantas, mostrando a sua origem. Imagem: Pinterest.
Características gerais das plantas:
Pluricelulares.
Autótrofos fotossintetizantes (existem exceções, como o cipó-chumbo, planta parasita).
Cipó chumbo, planta amarela que parasita outras. Imagem: Pinterest.
Com exceção das briófitas, possuem tecidos diferenciados, como por exemplo, o xilema e o floema, condutores de seiva.
Possuem um embrião multicelular que se desenvolve sobre e às custas da planta mãe. Essa é uma das apomorfias (novidades evolutivas) do grupo, as algas verdes não possuem este tipo de embrião, portanto não são plantas. Também devido a esta característica, as plantas podem ser chamadas de embriófitas.
Possuem células contendo plastídios, como o amiloplasto (armazena amido) e o cloroplasto (responsável pela fotossíntese), um grande vacúolo e parede celular constituída de celulose.
Acredita-se que as plantas tenham sido os primeiros organismos a colonizar o ambiente terrestre tornando-o propício para a posterior colonização por parte dos animais. Todavia, para tal foi necessário que houvesse o surgimento de uma série de adaptações morfológicas (que as algas não têm):
Um sistema de absorção de água do solo, e condução de soluções aquosas (seiva).
Tecidos capazes de impermeabilizar a superfície do organismo, a fim de evitar a perda de água, e tecidos rígidos de sustentação do corpo (pois o ar é pouco denso).
Mecanismos de trocas gasosas, a fim de facilitar o processo de fotossíntese.
De forma geral, as plantas apresentam um ciclo de vida onde ocorre alternância de gerações caracterizado pela presença de organismos adultos haplóides (n) e diplóides (2n). Além da reprodução gamética (sexuada), pode também haver reprodução agamética (assexuada) via fragmentação, em que pedaços de um organismo podem originar um novo indivíduo idêntico. Basicamente, a ciclo de vida pode ser resumido da seguinte forma:
A planta adulta diplóide (2n), o esporófito (planta que produz esporos), produz esporos (haploides – n) por meiose, em uma estrutura chamada esporângio.
O esporo (n) é disseminado, germina em um local apropriado e origina o indivíduo adulto haplóide (n), o gametófito (planta que produz gametas).
O gametófito produz gametas em estruturas chamadas gametângios: Os anterídios produzem os gametas masculinos, que podem ser os anterozoides ou as células espermáticas, dependendo do grupo de plantas. Os arquegônios produzem os gametas femininos, chamados oosferas.
Na fecundação ocorre a união dos gametas (n), formando um zigoto (2n).
O zigoto se desenvolve em um novo esporófito.
Imagem mostrando um esquema geral sobre o ciclo de vida com alternância de gerações das plantas.
Ao longo do tempo, a tendência evolutiva neste Reino foi a redução progressiva da fase gametofítica em detrimento da esporofítica, ou seja, a planta adulta diploide, esporófito, domina, no sentido de ser a planta maior, que vemos normalmente. Veremos ao todo quatro grupos de plantas, as briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. As características mais básicas e gerais destes grupos estão listadas na tabela a seguir:
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Grupo |
Geração Dominante |
Vasos Condutores* |
Estruturas Reprodutoras** |
Possuem Semente? |
Fruto |
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Briófitas |
Gametofítica |
Avasculares |
Criptógamas |
Não |
Não |
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Pteridófitas |
Esporofítica |
Vasculares |
Criptógamas |
Não |
Não |
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Gimnospermas |
Esporofítica |
Vasculares |
Fanerógamas |
Sim |
Não |
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Angiospermas |
Esporofítica |
Vasculares |
Fanerógamas |
Sim |
Sim |
*Estamos nos referindo especificamente ao xilema e floema, alguns musgos também apresentam um tecido condutor de seiva, o hadrome, constituído por dois tipos de células, os leptóides, que fazem o papel de floema e os hidróides, que fazem o papel de xilema.
**Criptógamas: Estruturas reprodutoras pouco evidentes / Fanerógamas: Estruturas reprodutoras bem visíveis (flores e pinhas).
Vejamos a seguir os grupos de plantas.
BRIÓFITAS:
Amostra de diversidade das briófitas. Musgo, hepática, hepática e antócero. Imagem: Botany 317.
Briófitas (grego: bryon-musgo, phyton-planta) são plantas criptógamas, ou seja, as estruturas reprodutoras são pouco evidentes. São avasculares, não possuem vasos condutores de seiva, o transporte de substâncias se dá por difusão entre as células e é um processo lento, o que limita seu tamanho (as briófitas são plantas de porte pequeno). As briófitas mais conhecidas são os musgos, as hepáticas e os antóceros.
Seu ciclo de vida apresenta nítida alternância de gerações, onde a geração gametofítica (n) é dominante em relação à geração esporofítica (2n). O gametófito é o vegetal duradouro e fotossintetizante. Os musgos que você vê são os gametófitos, possuidores de anterídios e arquegônios. Cada anterídio produz vários anterozóides que, na presença de água, nadam até o arquegônio para fecundar a oosfera (cada arquegônio produz uma oosfera), e originar um zigoto (2n). A presença de água é fundamental para que ocorra a fecundação, pois promove o rompimento da parede dos anterídios e permite que os anterozóides, flagelados, nadem até a oosfera, guiados por substâncias químicas dissolvidas na água. Haja vista a necessidade de água para que ocorra a fecundação, as briófitas são geralmente encontradas em ambientes terrestres úmidos e sombreados.
Estrutura de um musgo, um bom representante das briófitas. O esporófito se desenvolve sobre o gametófito e nem sempre pode ser visto. Imagem: clutchprep.com.
O zigoto se desenvolve num esporófito (2n), que cresce sobre o gametófito (n) e é dependente dele (total ou parcialmente). No ápice do esporófito encontra-se um esporângio, chamado cápsula, que é o local de produção dos esporos (n), todos iguais (essas plantas são isosporadas). A cápsula pode conter restos do arquegônio, que conferem proteção (caliptra). Ao germinar, o esporo pode se desenvolver e originar diretamente o gametófito, ou no caso dos musgos, pode inicialmente originar uma estrutura filamentosa chamada protonema, que pode dar origem a vários gametófitos, a partir de gemas (reprodução agamética via fragmentação). Além de produzirem os anterídios e arquegônios, no caso das hepáticas, os gametófitos podem também produzir estruturas denominadas conceptáculos, estes produzem gemas (propágulos), que também podem originar outros indivíduos.
Ciclo de vida de um musgo.
As briófitas são classificadas em três Filos:
Bryophyta: os musgos, com gametófito organizado em rizóides, caulóide e filóides.
Hepatophyta: as hepáticas, com gametófito prostrado, onde não ocorre a diferenciação entre filóides e caulóides.
Anthocerophyta: os antóceros (raros).
Importância das Briófitas:
As briófitas são organismos pioneiros em uma sucessão ecológica, podem se desenvolver em rochas e os produtos resultantes de sua atividade biológica modificam este substrato de forma a permitir que outras espécies também possam se desenvolver nele. Dependendo do ambiente, a quantidade de carbono que estas plantas absorvem pode influenciar grandemente o ciclo biogeoquímico deste elemento. São também plantas bastante sensíveis à poluição atmosférica, sendo assim podem ser indicadoras de áreas muito poluídas, quando nestes locais a quantidade de briófitas é bastante reduzida. Musgos do gênero Sphagnum, os musgos de turfeira, são importantes na agricultura, pois auxiliam na retenção de água pelo solo, além de melhorarem sua textura. A turfa é composta de depósitos destes musgos e plantas associadas. Pode ser comprimida, seca e queimada como combustível. Além disso, a fumaça proveniente de sua queima influencia o sabor de uísques escoceses.
PTERIDÓFITAS
Uma samambaia qualquer, um bom representante das pteridófitas. Imagem de autoria desconhecida.
As pteridófitas, assim como as briófitas, são plantas criptógamas. Foram as primeiras plantas vasculares, ou seja, a apresentam vasos condutores de seiva (xilema e floema), sendo que isto proporciona a elas reporem as perdas de água de forma mais eficaz, e atingirem maiores comprimentos, inclusive podendo apresentar porte arbóreo, como a samambaiaçu. Apresentam raízes, caules e folhas verdadeiros. As pteridófitas mais comuns são as samambaias, avencas, cavalinhas e selaginelas.
Apresentam ciclo de vida com alternância de gerações, sendo que neste caso (e nos grupos de plantas seguintes) a geração esporofítica (2n) é dominante em relação a gametofítica (n). O esporófito é autótrofo e possui esporângios, as estruturas produtoras de esporos (n).
O ciclo de vida de uma samambaia.
O gametófito, também chamado prótalo, é autótrofo, apresenta estrutura laminar, e tamanho reduzido (~1 cm). Produz em sua face inferior os gametângios: os arquegônios e os anterídios. Cada arquegônio produz uma oosfera (n), enquanto cada anterídio produz vários anterozoides (n), que podem fecundar a oosfera e originar o zigoto (2n). As pteridófitas, assim como as briófitas também necessitam de água para que ocorra a fecundação, e devido a este fato, também são geralmente encontradas em ambientes úmidos e sombreados. Algumas são aquáticas (gêneros Salvinia e Azolia), mas não existem representantes marinhos. O zigoto se desenvolve e origina o esporófito. Este depende do gametófito apenas no início de seu desenvolvimento, em que se encontra associado a ele.
As pteridófitas são classificadas em 4 Filos:
Pterophyta: Samambaias e Avencas.
Psilotophyta: Psilotum.
Lycophyta: Licopódios e Selaginelas.
Sphenophyta: Cavalinhas.
Também se pode dividir as pteridófitas em dois grupos, no que diz respeito aos esporos:
Isosporadas (ex: samambaias), que assim como as briófitas só produzem um tipo de esporo, que se desenvolve em um gametófito monoico;
Heterosporadas (ex: selaginelas), que produzem micrósporos (masculinos) e megásporos ou macrósporos (femininos).
Os microsporângios produzem numerosos micrósporos, que ao se desenvolverem irão originar gametófitos masculinos, enquanto os megasporângios produzem 4 grandes esporos que irão se desenvolver em gametófitos femininos. A Selaginela é uma pteridófita heterosporada, e é interessante notar que, como os gametófitos desenvolvem-se no interior das paredes dos esporos e o embrião é nutrido por reservas nutritivas provenientes do megagametófito, acredita-se que este conjunto seja o precursor evolutivo das sementes.
Importância das Pteridófitas:
São amplamente utilizadas como plantas ornamentais, sendo que inclusive, o caule da samambaiaçu serve para se fazer xaxim. Os atuais depósitos de carvão mineral (hulha), um importante combustível, foram formados a partir da fossilização de pteridófitas de porte arbóreo, de aproximadamente 375-290 milhões de anos atrás. Algumas podem ser utilizadas na fabricação de alimentos e medicamentos.
GIMNOSPERMAS:
Os pinheiros são as plantas mais conhecidas dentre as gimnospermas.
As gimnospermas são plantas de porte arbóreo, climas temperados, e vasculares (ou traqueófitas) pois apresentam vasos condutores de seiva. Ao contrário das briófitas e pteridófitas (criptógamas), formam estróbilos ou pinhas, as estruturas reprodutoras que abrigam os esporângios (são as “flores” das gimnospermas), sendo então classificadas como fanerógamas, por terem as estruturas reprodutoras evidentes. Estas plantas possuem sementes, todavia, não formam frutos: gimnosperma significa semente nua (mas têm casca). Dentre as gimnospermas mais conhecidas estão os pinheiros, o pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifólia), e as sequoias, que estão dentre as maiores árvores conhecidas atualmente. Além disso, uma gimnosperma apelidada de Matusalém provavelmente é o ser vivo mais velho do planeta, com aproximadamente 4800 anos de idade.
Seu ciclo de vida apresenta alternância de gerações pouco nítida, com o gametófito (n) bastante reduzido.
Ciclo de vida de um pinheiro.
Os estróbilos são unissexuados, sendo o masculino denominado microestróbilo (2n) e o feminino macroestróbilo (2n). São ambos formados por um eixo de onde partem folhas modificadas responsáveis pela formação dos microsporângios (2n) e macrosporângios (2n), chamadas folhas carpelares, os microesporófilos (2n) e macroesporófilos (2n).
Dentro dos microsporângios, as células mães de esporos produzem por meiose os micrósporos, estes por sua vez originam os grãos de pólen (n), que são os gametófitos masculinos (microprótalos) imaturos. Cada grão de pólen contém uma célula geradora, que será a responsável pela produção dos gametas masculinos, as células espermáticas, e uma célula do tubo (ou vegetativa), responsável pela formação do tubo polínico. A célula geradora seria algo como um gametângio masculino.
O óvulo é constituído pelo megasporângio (nucela) mais o tegumento que o recobre. Uma grande célula mãe de esporos localizada no megasporângio sofre meiose e origina 4 células (n), sendo que 3 degeneram e uma delas forma o megásporo (n), este por sua vez se desenvolve em gametófito feminino, o megagametófito, contendo arquegônios (gametângios femininos), que produzem os gametas femininos, as oosferas.
Denomina-se polinização o processo pelo qual os grãos de pólen são transportados até a abertura do óvulo (micrópila). Transportados pelo vento até a câmara polínica e em contato com os óvulos, os grãos de pólen germinam iniciando seu desenvolvimento em microgametófitos maduros com a formação do tubo polínico. A polinização mediada pelo vento se chama anemofilia. Na medida em que o tubo polínico se desenvolve, a célula geradora se divide e origina dois núcleos espermáticos, sendo eles os gametas masculinos. Ao atingir o arquegônio, um dos gametas masculinos fecunda a oosfera e origina o zigoto (2n) (o outro degenera). Ao contrário das briófitas e pteridófitas, onde a fecundação ocorre por oogamia, processo em que anterozoides flagelados se deslocam em meio aquoso até a oosfera, a fecundação das gimnospermas geralmente se dá da forma descrita acima, a sifonogamia, em que os gametas masculinos atingem a oosfera a partir do crescimento do tubo polínico. Esta forma de fecundação não necessita da presença de água para ocorrer. Observação: as Cicadáceas e as Gincófitas ainda dependem da água para a fecundação.
O zigoto se desenvolve e origina o embrião, e o óvulo se desenvolve formando a semente, constituída pelo tegumento (2n) do óvulo, e pelo corpo do gametófito feminino (n) convertido em um tecido que armazena substâncias nutritivas. Graças a este tecido nutritivo, algumas sementes de gimnospermas (pinhões) são comestíveis.
As gimnospermas são classificadas mais comumente em 4 Filos:
Coniferophyta: pinheiros, sequóia, araucária.
Cycadophyta: cicas (ornamentais).
Gnetophyta: efedra.
Ginkgophyta: com somente uma espécie, a Ginkgo biloba.
Importância das gimnospermas:
Este grupo é importante para a indústria madeireira e da celulose (produção de papel), inclusive, a araucária é uma espécie em risco de extinção graças à exploração excessiva (a madeira da araucária é resistente às águas das chuvas).
A semente do pinheiro-do-paraná (araucária), o pinhão, é utilizada na alimentação humana e animal. A gnetácea Welwitschia mirabilis também tem sua semente utilizada como alimento no deserto de kalahari, na África.
Da Gnetophyta efedra extrai-se a substância denominada efedrina, um estimulante do Sistema Nervoso Central, e também é utilizada como descongestionante nasal no tratamento de pessoas asmáticas.
Como já mencionado, acredita-se que o chá das folhas da Ginkgo biloba atue no sentido de favorecer a irrigação cerebral e estimular a memória.
As gimnospermas também são utilizadas na ornamentação, neste caso, principalmente as cicas.
ANGIOSPERMAS:
Uma laranjeira (Citrus sinensis) com flores e frutos. Imagem: garden.eco
As angiospermas são as verdadeiras plantas superiores. São o grupo vegetal atual mais representativo e com a maior diversidade morfológica, variando de ervas a árvores, além de serem também o grupo com a maior distribuição geográfica e de ambientes, inclusive existem algumas espécies marinhas. São fanerógamas que além de produzirem flores, também produzem os frutos, que conferem proteção às sementes além de auxiliarem na sua dispersão (angios – urna, caixa).
Antes de se entrar em detalhes sobre o ciclo de vida destas plantas, deve-se inicialmente analisar a estrutura das flores e frutos.
A flor é constituída por uma haste que termina em um pedúnculo, este por sua vez, apresenta uma extremidade dilatada (receptáculo floral), que sustenta um conjunto de folhas especializadas com funções relacionadas à reprodução, os verticilos florais. Denomina-se verticilo floral um conjunto de folhas especializadas do mesmo tipo.
Estrutura básica de uma flor. Imagem modificada de: ScienceFacts.net.
Os elementos florais e o nome dos verticilos que eles constituem são listados a seguir:
Estames e Carpelos são os esporófilos, as folhas que abrigam os esporângios:
Estames: são microsporófilos formados pelo filete, uma haste que sustenta uma estrutura chamada antera, que por sua vez abriga microsporângios denominados sacos polínicos. A antera é unida ao filete por um tecido denominado conectivo. Ao conjunto de estames dá-se o nome de androceu.
Carpelos: são macroesporófilos formados pelo ovário, a base larga que abriga os macrosporângios, os óvulos, um estilete, porção alongada que serve de substrato para o crescimento do tubo polínico, e a porção dilatada do estilete, chamada estigma (onde os grãos de pólen se aderem). Ao conjunto de carpelos dá-se o nome gineceu. Os carpelos (ou o único carpelo) forma uma estrutura denominada pistilo, que recebe este nome por ser semelhante à uma mão de pilão.
Pétalas e sépalas constituem o perianto:
Sépalas: folhas verdes, estéreis, com função de proteção de outros verticilos. Constituem o cálice.
Pétalas: folhas geralmente de coloração diferente do verde, devido à presença de pigmentos. As cores das pétalas, assim como a presença de substâncias produzidas por elas, como o néctar, têm o objetivo de tornar a flor mais atrativa aos agentes polinizadores, como insetos, aves e morcegos. As pétalas constituem a corola.
Caso as pétalas sejam iguais às sépalas de forma que não se pode diferenciá-las, o perianto passa a ser chamado perigônio, e as pétalas e sépalas passam a ser chamadas tépalas. Além das sépalas, pode haver a presença de uma outra folha modificada com a função de proteção da flor ou de uma inflorescência, a bráctea (a palha da espiga de milho é uma bráctea).
O fruto é proveniente do desenvolvimento do ovário após a fecundação. É constituído pela semente (proveniente do desenvolvimento do óvulo) mais um conjunto de três camadas que a recobrem, denominado pericarpo e proveniente da parede do ovário. O pericarpo é constituído de três camadas, de fora para dentro: Epicarpo, Mesocarpo (geralmente é a porção comestível dos frutos) e Endocarpo.
Estrutura de um fruto.
Denomina-se fruto carnoso, aquele cujo pericarpo armazena substâncias nutritivas de reserva e fruto seco o caso contrário. O fruto carnoso constitui um mecanismo de dispersão das sementes servindo de alimento aos animais, que disseminam as sementes a partir das fezes. Além deste caso, existem também frutos com espinhos que se grudam ao corpo de animais e frutos alados, cujo meio de dispersão é o vento.
Sobre o ciclo de vida das angiospermas, o esporófito é o vegetal dominante, duradouro e fotossintetizante, enquanto o gametófito, assim como no caso das gimnospermas, é bastante reduzido, se desenvolve associado ao esporófito e é dependente dele. As angiospermas, assim como as gimnospermas, também apresentam heterosporia e a fecundação se dá por sifonogamia.
Ciclo de vida das angiospermas.
Os microesporângios (sacos polínicos) localizam-se no interior das anteras, onde as células mães de esporos (2n) originam micrósporos (n) por meiose. Os micrósporos se desenvolvem em grãos de pólen (n), os microgametófitos. Estes grãos de pólen também possuem uma célula do tubo, que origina o tubo polínico, e uma célula geradora, que origina as células espermáticas (gametas masculinos).
No interior do ovário, tem-se os óvulos, constituídos pelo megasporângio (2n), e o tegumento que o recobre. Dentro do megasporângio há uma célula mãe de esporos que sofre meiose e origina quatro megásporos (n), sendo que três degeneram e um permanece como o megásporo fértil e funcional. Este megásporo germina e origina o megagametófito também chamado saco embrionário, contendo um conjunto de 7 células (e 8 núcleos):
Três células próximas à micrópila (abertura do óvulo): uma oosfera (gameta feminino) no meio de duas sinérgides.
Uma célula grande e central, contendo dois núcleos polares. Esta célula também será fecundada, originará um tecido triplóide (3n), com função de reserva nutritiva para o embrião, o endosperma. (Lembre-se de que o megagametófito das gimnospermas também origina um tecido de reserva nutritiva, mas naquele caso, o tecido é haplóide e não é sinônimo de endosperma).
Três células distantes da micrópila (no extremo oposto), denominadas antípodas.
Estruturas dos megasporângios. Imagens: plantlet.org e digitalatlasofancientlife.org.
A polinização precede a fecundação. As anteras se rompem e o grão de pólen é transportado até o estigma, onde a partir daí germina. Caso o grão de pólen caia no estigma da própria flor, a polinização é direta, caso caia no estigma de uma flor distinta, é cruzada. Esta pode ser mediada por diversos agentes, como por exemplo: insetos (entomofilia), vento (anemofilia), pássaros (ornitofilia) e morcegos (quiropterofilia).
Quando o grão de pólen cai sobre o estigma, germina e forma o tubo polínico, que cresce ao longo do estilete em direção ao óvulo. Ao contrário da fecundação das gimnospermas, nas angiospermas ocorre uma dupla fecundação, onde o 1º núcleo espermático fecunda a oosfera e forma o zigoto (2n), e o 2º núcleo espermático fecunda a célula central (que contém os dois núcleos polares) e a célula resultante (3n) originará por mitose o endosperma (tecido de reserva nutritiva). A partir daí, o óvulo se desenvolve originando a semente, o zigoto origina o embrião, e o ovário origina o fruto.
As angiospermas são classificadas em apenas um Filo: Magnoliophyta. Além disso, podem também ser subdivididas de acordo com o número de cotilédones que possuem. Os cotilédones são folhas especializadas dos embriões, cuja função é nutri-los transferindo substâncias acumuladas diretamente para o embrião ou transferindo para o embrião os nutrientes do endosperma (3n). De acordo com esse critério, pode-se dividir as angiospermas em:
Monocotiledôneas, cujo embrião contém apenas um cotilédone.
Dicotiledôneas, cujos embriões contêm dois cotilédones:
Dicotiledôneas basais.
Eudicotiledôneas.
(As gimnospermas geralmente possuem dois ou mais cotilédones.)
Comparativo entre as dicotiledôneas e as monocotiledôneas.
Importância das Angiospermas:
Como já visto anteriormente elas são o grupo vegetal mais diverso e representativo. Sendo assim, são muito importantes para a humanidade em diversos aspectos, como alguns exemplos temos: a agricultura (são os principais componentes da dieta dos seres humanos), medicina (plantas medicinais), economia (indústria madeireira e de celulose) e ornamentação. Têm também papel fundamental na reciclagem do O2 e CO2 atmosféricos e regulação climática (as grandes florestas seriam grandes aparelhos de ar-condicionado) e por serem autótrofas fotossintéticas ocupam o primeiro nível trófico nos ecossistemas.
Referências:
Livros de biologia do ensino médio da Sônia Lopes e Amabis, várias entradas sobre o assunto na Wikipedia e Britannica e nos links das imagens.
https://edisciplinas.usp.br/mod/book/view.php?id=2434060&chapterid=19900