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quinta-feira, maio 24, 2012

FERMENTAÇÃO

FERMENTAÇÃO 

Maximiliano Mendes

A fermentação é um processo de geração de energia no qual ocorre a oxidação incompleta de substâncias orgânicas, como a glicose, em contraposição à oxidação completa que ocorre na respiração celular. Logo, na fermentação, nem todas as ligações covalentes entre os átomos de carbono serão rompidas, haverá menos elétrons de alta energia sendo liberados e, assim, esse processo libera menos energia que a respiração celular (energia potencial química que será armazenada nas ligações entre os grupos fosfato do ATP).

Quando ocorre?

Normalmente o processo ocorre associado às condições anaeróbias (ausência de O2). Dependendo do organismo ou tipo celular, a fermentação também pode ocorrer na presença de O2. Como exemplo: as nossas células musculares, caso não recebam O2, também podem gerar energia via fermentação láctica. As amebas geram energia apenas via fermentação, pois são células eucariontes sem mitocôndrias (as amebas são micro-aerofílicas, vivem em concentrações baixas de O2). 

Podemos, nesse âmbito, classificar os organismos em dois tipos:

Anaeróbios facultativos: podem viver na presença ou na ausência de O2. Ex: a bactéria Escherichia coli e a levedura Saccharomyces cerevisiae. Se houver O2 disponível no meio a produção de energia se dá via respiração, caso não, a produção ocorre por fermentação. Podemos considerar que as nossas células musculares se comportam de maneira similar aos organismos anaeróbios facultativos.

Anaeróbios obrigatórios: só conseguem viver na ausência de O2, pois o O2 é tóxico para esses organismos. Ex: Clostridium tetani, a bactéria causadora do tétano. Lembrar que o oxigênio molecular pode gerar espécies reativas de oxigênio, que por sua vez podem causar danos ao DNA. 

A respiração celular, ao contrário, é um processo aeróbio, só acontece na presença de O2.

OBS: quando nos referimos à respiração celular, normalmente estamos falando da respiração aeróbica, a qual tem o O2 como aceptor final de elétrons da cadeia de transporte de elétrons. Porém, alguns organismos são capazes de efetuar um processo de respiração anaeróbica! Nesses casos, a diferença é que se utiliza outro aceptor final para a cadeia de transporte de elétrons. Por exemplo, sulfobactérias marinhas, redutoras de sulfato, que vivem em ambientes anaeróbicos, utilizam o SO4-2 como aceptor final de elétrons da cadeia de transporte de elétrons.
 

No que consiste?

Em resumo, se não há oxigênio, ou mitocôndrias, ou a maquinaria celular necessária para realizar a respiração, o organismo ou a célula poderá produzir ATP via glicólise. Porém, na glicólise são produzidas apenas duas moléculas de ATP e isso pode não ser o bastante para manter um organismo funcionando.

Tanto a glicólise quanto os outros processos do metabolismo energético consistem de uma série de reações de oxidação-redução. Nessas reações, umas substâncias perdem elétrons e hidrogênios, as que são oxidadas, e outras ganham, as que são reduzidas. “Oxidar é dar elétrons e reduzir é adquirir”.

De forma geral, a quebra das ligações covalentes entre os átomos de carbono libera elétrons de alta energia (oxidação) que são captados por certas coenzimas. No caso da glicólise, a coenzima de interesse é o dinucleotídeo de nicotinamida e adenina NAD+, que capta elétrons de alta energia provenientes das reações redox que ocorrem durante a glicólise:


Na cadeia de transporte de elétrons da respiração, o aceptor final de elétrons é o O2 e esse processo ocorre após a oxidação completa da glicose. Já na fermentação, o aceptor final de elétrons são moléculas orgânicas: o próprio piruvato, na fermentação láctica e o acetaldeído, na fermentação alcoólica. As reações que ocorrem após a glicólise convertem os piruvatos nessas outras substâncias utilizando os NADH gerados na glicólise e regenerando NAD+ para que esses possam permitir a ocorrência das reações de oxidação-redução da glicólise. Já no caso da respiração, a regeneração de NAD+ só ocorre após a transferência de elétrons de alta energia do NADH para as bombas proteicas de H+ da cadeia de transporte de elétrons. Por isso é que o consumo de glicose pode aumentar na fermentação: O NAD+ é regenerado mais rapidamente de forma a promover a manutenção do processo e a geração de energia.

Veja as figuras:


Fermentação alcoólica:


Fermentação láctica:





Como os piruvatos não geram acetil-CoA e não ocorre ciclo de Krebs, não há oxidação completa, ou seja, nem todas as ligações covalentes entre os átomos de carbono da glicose são quebradas, e, por isso, a geração de energia, ou de ATP, é menor: dois na fermentação vs. 30 na respiração aeróbia.

Exemplos de fermentação:


Veremos aqui apenas os dois tipos básicos já mencionados, a láctica e a alcoólica. 



Na fermentação alcoólica, são gerados etanol (um álcool) e CO2 a partir de cada molécula de ácido pirúvico. O etanol tem apenas dois átomos de carbono, um terceiro, do piruvato, é perdido como CO2. Associaremos esse processo às leveduras (Reino Fungi), porém, algumas bactérias também podem realizá-lo. Como exemplos de aplicações nas quais esse processo está envolvido temos:

Produção de bebidas alcoólicas, tendo em vista que o processo gera etanol. As diferentes bebidas alcoólicas são geradas a partir da atividade das leveduras Saccharomyces cerevisiae, que se utilizam da glicose presente em certos alimentos para gerar energia via fermentação. Daí são geradas as diversas bebidas alcoólicas, como o vinho (fermentação do suco de uva), cerveja (do malte, oriundo da cevada), saquê (arroz) e etc.

Produção do álcool combustível, no qual as leveduras atuarão sobre o melaço da cana de açúcar.

Fabricação de pães, bolos, biscoitos e outras massas. Inicialmente se mistura fermento biológico em pó (leveduras) à massa. No interior da massa, um meio anaeróbio, as leveduras realizam fermentação alcoólica e liberam CO2, que forma bolhas capazes de inflar a massa. E o álcool? O álcool não é liberado em grandes quantidades: os períodos de fermentação empregados na produção de bebidas alcoólicas são muito mais longos que a fermentação das massas (meses vs. minutos). Ademais, o álcool pode evaporar ou ser degradado quando a massa vai para o forno assar. Por isso é que ninguém fica doidão comendo pães.



Na fermentação láctica, os piruvatos (ou ácidos pirúvicos) são convertidos em ácido láctico, moléculas que também têm três átomos de carbono. Associaremos esse processo às bactérias (como os lactobacilos) e aos animais. Como exemplos de aplicações:

Produção de laticínios. Vou exemplificar com a produção de iogurtes naturais (coalhadas): bactérias, dentre as quais lactobacilos, que vivem no leite ou são inoculadas a ele, realizam fermentação láctica e liberam o ácido láctico para o meio. Isso torna a solução mais ácida (diminui o pH), o que causa a desnaturação de proteínas, como a caseína. Desnaturadas, as proteínas se entrelaçam, formando uma massa coagulada, a coalhada. Esses leites fermentados do tipo Yakult e Chamyto contêm lactobacilos capazes de tornar o meio intestinal menos alcalino, devido à liberação do ácido láctico, e isso dificulta a multiplicação de micro-organismos potencialmente danosos.




Outros aspectos relacionados à fermentação láctica (ou não...):

Dores musculares após esforços intensos: em atividades físicas muito intensas, a frequência cardíaca aumenta, a fim de transportar O2 mais rápido para as células musculares (e eliminar CO2). Porém, o coração não consegue se contrair numa frequência rápida o suficiente para levar O2 em quantidade suficiente para todas as células musculares. Assim, aquelas que não recebem, tem de gerar energia via fermentação láctica e esse processo pode ser mantido por aproximadamente três minutos. Durante esse tipo de atividade se tem uma sensação de queimação nos músculos, que pode doer, mas não persiste. A dor que incomoda normalmente vem no dia seguinte.

Até pouco tempo atrás se acreditava que as dores musculares mais fortes eram devidas ao acúmulo de ácido láctico, por causar acidose, porém, hoje já se sabe que, na verdade as dores são acarretadas por microlesões nas fibras musculares e substâncias inflamatórias.

Dor de viado”, ou melhor – dor abdominal passageira relacionada ao exercício (exercise related transient abdominal pain): muitas vezes associada ao acúmulo de ácido láctico no fígado. Se você buscar informações sobre essa dor aqui na internet verá muitas explicações distintas, porém, a melhor explicação parece ser a de que essa dor, mais comum em atividades que envolvem movimentos repetitivos do tronco e que pode ser acentuada pelo período pós prandial (período após as refeições) seja causada por irritação do peritônio parietal. Talvez, haja aumento de pressão no peritônio, causado pela fricção resultante dos movimentos do tórax. Esse peritônio parietal é uma membrana serosa que reveste a cavidade abdominal (celoma). Membranas serosas são constituídas de um tecido epitelial pavimentoso simples acima de um tecido conjuntivo fino.

O ácido lático resultante da fermentação nas nossas células musculares tem dois destinos principais, ou ele pode ser usado na neoglicogênese, em células do fígado, para gerar glicose, em uma via chamada de ciclo de Cori, ou então, ele pode ser reoxidado a piruvato em células que tenham O2 disponível. Esses piruvatos podem então ser usado para gerar Acetil-Coenzima A.

Por último é bom destacar que, nessas situações de breves explosões musculares, além da fermentação láctica, também há geração de ATP a partir da transferência de grupos fosfato da creatina fosfato para o ADP:

ADP + Creatina-Fosfato <- -> ATP + Creatina

A reação é reversível e catalisada pela enzima creatina cinase.


Veja também:



Alberts et alMolecular Biology of the Cell. 5th ed. Garland. 2008.
Amabis & Martho. Biologia das Células. Moderna. 2010.
Campbell, Reece et alBiologia. 8ª Ed. Artmed. 2010.
Catani et alSer Protagonista – Biologia – Vol. 1. Edições SM. 2009.
Feltre. Fundamentos da Química – Volume Único. Moderna. 2001.
Junqueira & Carneiro. Histologia Básica. 10ª Ed. Guanabara-Koogan. 2004.
Morton, DP. Exercise Related Transient Abdominal Pain. Br J Sports Med. 37. pp: 287-288.
Robergs, R. Guiasvand, F. & Parker, D. Biochemistry of Exercise-Induced Metabolic Acidosis. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. v. 287. pp:502-516. 2004.

Na internet: