O Núcleo e os cromossomos

O NÚCLEO E OS CROMOSSOMOS

Maximiliano Mendes

As informações que possuímos em nossos computadores são armazenadas primordialmente nos discos rígidos (Hard Drives – HDs). Lá estão gravados os aplicativos mais importantes, como o sistema operacional, que permitem o funcionamento do dispositivo. Também sabemos que não é conveniente deixar o disco rígido descoberto ou desprotegido, pois ele pode sofrer danos, acumular poeira e passar por outros processos capazes de comprometer a integridade dos dados. Por isso, os HDs ficam protegidos no interior dos gabinetes, ou então, no caso dos HDs externos, são comercializados com coberturas plásticas, os cases, que lhes conferem proteção.

Nas células, o HD pode ser representado pelas moléculas de DNA, que por sua vez estão localizadas em um case, o envelope nuclear.

O núcleo é uma estrutura presente apenas nas células eucariontes, onde se encontra o DNA genômico (o material genético), organizado em cromossomos. As células procariontes não possuem núcleo, mas sim, um nucleoide, a região citoplasmática onde se localiza o cromossomo circular desses organismos. Visto que abriga o material genético, meio material no qual estão inscritas as informações biológicas/genéticas, se quisermos atribuir uma função ao núcleo, podemos considerá-lo como o centro controlador do metabolismo e do desenvolvimento celular.

ESTRUTURA DO NÚCLEO

• Envelope nuclear ou carioteca: delimita o conteúdo do núcleo e o isola do citoplasma. A membrana da carioteca é contínua com a do retículo endoplasmático. Acredita-se que esse sistema membranoso pode ter surgido a partir de invaginações da membrana plasmática de uma célula procarionte ancestral. O interior do envelope nuclear, entre as duas membranas pode ser chamado de lúmen do envelope nuclear ou espaço perinuclear.
• Poros: selecionam as substâncias que entram e saem do núcleo (proteínas, RNAs...). Há, nos poros, um complexo proteico chamado de complexo do poro que atua nesse controle.
• Lâmina nuclear: constituída por filamentos proteicos do citoesqueleto (filamentos intermediários) que dão forma e suporte à carioteca e fornecem pontos de ancoragem aos cromossomos.
• Nucléolo: sítio onde são sintetizados a maioria dos RNAs ribossômicos, rRNAs, e da montagem dos ribossomos. Pode se dizer que eles consistem em aglomerados de partículas ribossômicas em formação. Os ribossomos são formados de rRNAs e proteínas, são gerados no núcleo e podem sair dele através dos poros.
• Cromatina: conjunto de cromossomos. Cada cromossomo é um filamento constituído de uma molécula de DNA associada à várias proteínas e, nas células, dependendo do estado e do tipo celular, os cromossomos podem ser encontrados em graus diversos de compactação ou condensação. Estima-se que, se toda a cromatina contida no núcleo das células humanas fosse esticada, mediria aproximadamente 2 m de comprimento.
• Cariolinfa ou nucleoplasma: solução contendo diversas substâncias. Os outros componentes localizados no interior do envelope nuclear estão imersos no nucleoplasma.

Há outras estruturas dentro do núcleo, porém, as mencionadas acima são as principais. 

OS CROMOSSOMOS

Cada cromossomo é um filamento constituído de uma molécula de DNA linear associada a várias proteínas, dentre as quais, as histonas, que auxiliam no seu empacotamento ou condensação.

(*Além das histonas, outras duas classes importantes de proteínas constituintes dos cromossomos são as DNA-topoisomerases, que atuam no grau de torção ou relaxamento da estrutura helicoidal das duas cadeias de nucleotídeos, as coesinas, que atuam unindo cromátides irmãs e as condensinas, que atuam na condensação dos cromossomos. Não se costuma cobrar essas proteínas no ensino médio).

A importância dos cromossomos está primordialmente no fato de que as moléculas de DNA possuem os genes, as unidades que contêm as características informacionais e hereditárias. Utilizaremos uma definição simples de gene: sequência de nucleotídeos no DNA que especifica a sequência de aminoácidos de uma molécula de RNA, se for um mRNA, ele pode ser traduzido em uma proteína.

Estima-se que a espécie humana possua aproximadamente de 20000 a 22000 genes. Para efeitos de comparação, as pulgas d'água, pequenos crustáceos, parecem ser os animais com o maior número de genes, ~31000. A tabela abaixo mostra alguns dados comparativos sobre os genomas de alguns organismos. Compare com a espécie humana.

Organismo	Número diploide de cromossomos	Número de pares de bases	Número de genes	Referência
Mosca das frutas	8	1.65x108	13,600	ref
Leveduras	16	12,462,637	6,275	ref
Humanos	46	3.3 x 109	~21,000	ref
Mitocôndria humana	-	16,569	13	ref
Arroz	24	4.66 x 108	46,022 -55,615	ref
Cachorro	78	2.4 x 109	~25,000	ref
Rato	40	3.4 x 109	~23,000	ref

Fonte: http://www.edinformatics.com/math_science/human_genome.htm

Nossa espécie possui em cada célula somática (= do corpo) 46 cromossomos. Esses 46 compõem dois conjuntos (n) de 23. Por isso, dizemos que somos uma espécie diploide, 2n. Já os nossos gametas, os espermatozoides e os óvulos/ovócitos II, possuem apenas um conjunto cromossômico, com 23, por isso são ditas haploides, n. Quando os dois gametas se unem para formar o zigoto, o novo indivíduo (ou a primeira célula do novo indivíduo), cada um traz seu conjunto de 23 cromossomos e, assim, o novo indivíduo apresenta os dois conjuntos, 2n = 46.

Também podemos dizer que uma célula ou organismo diploide é aquele cujos cromossomos estão presentes em pares. Cada um dos cromossomos constituintes de um par pertence a um conjunto cromossômico herdado do pai ou da mãe. E por que dizemos que esses cromossomos formam um par? Um par de cromossomos 1, por exemplo? Porque esses dois cromossomos do par são iguais, homólogos, mas iguais no sentido de que ambos possuem os mesmos genes na mesma ordem (possuem também o mesmo comprimento e o centrômero na mesma posição, veremos em breve o que é o centrômero).

Na imagem acima, os cromossomos estão mostrados no estado duplicado e condensado. É a forma como eles são representados normalmente. Veremos mais sobre isso adiante.

No tocante aos cromossomos sexuais X e y, que veremos adiante, nos tipos de cromossomos, eles apresentam apenas uma pequena região homóloga. No restante, são cromossomos que possuem genes diferentes.

As imagens acima representam os cromossomos X e y no estado de cromossomos simples, não duplicados, e as suas respectivas regiões que apresentam homologia, localizadas nas extremidades. Essas regiões são chamadas de pseudoautossômicas (PARs – Pseudoautosomal Regions). Imagem: https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudoautosomal_region

Estrutura dos cromossomos:

Provavelmente você não entendeu bem essas figuras de cromossomos acima. Vejamos então a estrutura dos cromossomos duplicados e condensados, pois normalmente eles são representados dessa forma.

Antes de iniciar o processo de divisão celular ocorre a duplicação ou replicação do DNA, e, com isso, a duplicação dos cromossomos. O detalhe é que, após serem duplicados, os dois cromossomos filhos permanecem ligados por proteínas chamadas coesinas e a região estrangulada onde estão ligados é chamada de centrômero (apesar do nome, nem sempre essa região se encontra no centro). Como se não bastassem tantos detalhes, aqui vai mais um: quando ainda estão unidos após a replicação do DNA e durante a divisão celular, cada um dos dois novos cromossomos é chamado de cromátide (os dois são chamados cromátides irmãs).

Ainda é importante mencionar que as porções dos cromossomos que estão mais condensadas (mais enroladas) antes desse processo de condensação que ocorre como preparação para a divisão celular, são inativas: os genes localizados nessas porções não são transcritos. Damos a essas porções o nome de heterocromatina. Já às porções menos condensadas e ativas, cujos genes podem ser transcritos, damos o nome de eucromatina.

Possuímos vários tipos celulares diferenciados e vários tecidos, mas apesar das diferenças, as células têm o mesmo genoma. As diferenças são devidas aos genes que são expressos ou não, em outras palavras, a porção da cromatina que corresponde à heterocromatina (condensada) e eucromatina (frouxa) varia entre os tipos celulares.

Tipos de cromossomos:

Podemos agrupá-los em dois grupos:

Os autossomos são os cromossomos presentes igualmente no homem e na mulher. Têm “nomes de números”: cromossomos 1 ao 22. Como a nossa espécie é diploide, possuímos dois de cada autossomo, então temos 22 pares ou 44 autossomos ao todo em cada célula somática, dois cromossomos 1, dois do 2, dois do 3 e assim sucessivamente até o 22.

Os cromossomos sexuais ou heterocromossomos formam um par que difere no homem e na mulher.

• Mulheres: possuem dois cromossomos iguais, chamados de X. São XX.
• Homens: possuem em seu par sexual, um cromossomo X e um y. São Xy.

Esses cromossomos têm genes/informações relacionados à diferenciação entre os sexos e, como já mencionado, no caso dos homens a homologia entre os cromossomos desse par é incompleta, pois o cromossomo Y é menor que o X.

Cariótipo feminino da espécie humana. Cariótipo é o número e o aspecto dos cromossomos no núcleo. Também pode ser o conjunto completo dos cromossomos de um organismo. Imagem:

http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0030157

Em nossa espécie, há um mecanismo capaz de condensar e inativar a maior parte dos genes de um dos cromossomos X quando há mais de um presente. Esses cromossomos X condensados são chamados corpúsculos de Barr ou cromatina sexual. Aparentemente, a razão para isso é que, ao contrário dos autossomos, é preciso apenas um cromossomo X com os seus genes ativos nas células, assim, um dos cromossomos X nas mulheres, ou em quem quer que tenha dois ou mais cromossomos X (como os portadores da síndrome de Klinefelter), é em grande parte condensado e inativado de forma a compensar a presença em dose dupla dos genes localizados no DNA do outro cromossomo X. Um bom exemplo para se perceber essa inativação de um dos cromossomos X são as gatas Calico, nas quais se pode ver áreas com pelos de três cores distintas: branco, preto e marrom. As cores preta e marrom são determinadas por genes localizados nos cromossomos X. Então, dependendo de qual cromossomo X for inativado, por conta do gene que ele possui, a cor no local será preta ou marrom. Já a cor branca é determinada por genes localizados nos autossomos.

Consideramos que, de maneira simplificada, para haver o desenvolvimento de sistema genital masculino é necessário haver o cromossomo y, pois ele possui um gene chamado sry: região determinadora de sexo do Y. sry determina que haja a formação dos testículos, que, por sua vez, produzem testosterona, induzindo o desenvolvimento masculino. Caso esteja ausente ou haja algum tipo de problema, ocorre o desenvolvimento dos ovários ou os testículos não completam o desenvolvimento. Na verdade, esse gene sry é apenas um dos vários que estão envolvidos no desenvolvimento de uma pessoa do sexo masculino com os órgãos genitais completos e funcionais. 

E de curiosidade: já se mapeou, no cromossomo X, aproximadamente 150 genes que podem estar associados às desordens cognitivas. Como os homens têm apenas um cromossomo X, eles são mais vulneráveis a ter esses tipos de problemas, tendo em vista que só apresentam uma cópia do gene. Se a cópia que possuem apresenta defeitos, não existe outra cópia em outro cromossomo X para compensar (pelo mesmo motivo, a incidência de hemofilia e daltonismo nos homens é bem mais alta que nas mulheres). 

Aberrações cromossômicas:

Estruturais: alterações na estrutura de um ou mais cromossomos. Exemplo: síndrome do miado do gato (cri-du-chat), consiste em deleção (perda de parte) do cromossomo 5 e tem como sintoma principal o fato de que os recém-nascidos acometidos choram em um tom alto que se assemelha ao miado de um gato.

Numéricas: alteração do número de cromossomos. Os tipos de alterações numéricas são:

Poliploidias: alterações no grau de ploidia do organismo. Por exemplo, haver o surgimento de um organismo 3n em uma espécie 2n. Uma das causas possíveis é de haver mais de um gameta masculino fertilizando um feminino (um evento raro). Geralmente, em animais, esse tipo de organismo morre antes de completar o seu desenvolvimento embrionário. Acredita-se que aproximadamente 5 % dos abortos espontâneos em nossa espécie aconteçam devido a isso. Porém, no que diz respeito às plantas, a poliploidia não costuma gerar problemas, ao contrário, pode promover a especiação e o aumento da produção.

Aneuploidias: alterações no número de um ou mais cromossomos. Por exemplo, humanos gerados com 47 ou 45 cromossomos ao invés dos 46, que é o número diploide da espécie. As aneuploidias podem ser causadas pela não disjunção, que é um erro na separação dos cromossomos homólogos ou das cromátides irmãs durante os processos de divisão celular (mitose e meiose), de forma que, por conta desse erro, há a geração de células filhas com cromossomos a mais ou a menos. Se a não disjunção ocorrer durante a meiose, que é o processo de divisão celular responsável pela geração dos gametas, alguns deles poderão apresentar aneuploidias e gerar indivíduos portadores de síndromes cromossômicas, caso sejam fertilizados.

Note que quando o erro de não-disjunção ocorre na meiose 1, todos os gametas apresentarão algum tipo de problema.

Exemplos de aneuploidias (na verdade, as aneuploidias são as causas mais comuns e frequentes para as síndromes a seguir):

Síndrome de Down: trissomia do cromossomo 21. Indivíduos que possuem três ao invés de dois cromossomos 21. Dentre os sintomas podemos citar: deficiência cognitiva, problemas cardíacos, uma única prega nas palmas das mãos, fissuras palpebrais oblíquas (olhos puxados) e etc. Os indivíduos podem ser do sexo feminino ou masculino, visto que é uma trissomia autossômica. Atualmente se prefere utilizar o termo deficiência cognitiva ao invés de retardo mental.

É comum ler nos livros didáticos que a deficiência cognitiva é um dos sintomas de várias dessas aneuploidias, porém, na verdade, para certos casos, como é o da síndrome de Turner que veremos a seguir, a coisa não é bem assim. Ocorre que, hoje em dia, o QI médio é de aproximadamente 100 e se considera que a pessoa tenha deficiência caso tenha um QI inferior a 70. Os indivíduos com síndrome de Down possuem QI por volta de 50 – 60. Porém, pessoas com QI de 50 a 70, podem viver independentemente, caso recebam a devida assistência. Não são gênios, mas conseguem trabalhar e conviver em sociedade, pois não são pessoas com deficiências intelectuais extremas. Mas, por marcarem 70 ou menos em testes de QI, podem ser classificadas em certos textos como sendo deficientes.

Síndrome de Turner: é uma monossomia. Ao invés de possuírem um par de cromossomos sexuais, os indivíduos possuem apenas um cromossomo X, são ditos X0. Como não possuem cromossomo Y, são mulheres. Dentre os sintomas podemos citar: baixa estatura, infertilidade e pescoço alado (possui pregas de pele ao lado do pescoço). O pescoço alado pode ser reparado com cirurgia. Não se diz mais que as pessoas com síndrome de Turner possuem retardo mental ou deficiência intelectual, porém, algumas indivíduas podem ter dificuldades no âmbito da matemática.

Síndrome de Klinefelter: é uma trissomia. São homens que possuem dois cromossomos X e um Y (XXY). Dentre os sintomas: infertilidade, baixa produção de testosterona, cintura mais larga e etc. Podem apresentar dificuldades no âmbito verbal, então, por conta disso, pode se dizer que os indivíduos acometidos por essa síndrome podem ter deficiência intelectual. Também é possível considerar que alguns indivíduos portadores dessa síndrome são intersexuais (ou pseudo-hermafroditas, mais sobre isso logo em seguida).

Há outros tipos de aneuploidias, como as síndromes de Patau (trissomia do 13) e de Edwards (trissomia do 18), ambas com efeitos bem danosos.

Adendo: e os hermafroditas?

Bem, em princípio, um organismo hermafrodita é aquele que possui as gônadas masculinas e femininas funcionais, ou seja, pode produzir, mesmo que em momentos diferentes, os gametas masculinos e femininos (algumas definições são mais abrangentes). Na espécie humana, aparentemente isso não ocorre: as gônadas podem ser malformadas, ou só uma ser funcional, ou se pode encontrar uma massa de tecidos masculinos e femininos chamada ovotestis. Além disso, a genitália é ambígua. Sendo assim, é preferível utilizar o termo pseudo-hermafrodita ou intersexual.

Dentre as diversas causas possíveis a mais comum é a hiperplasia congênita adrenal. É uma desordem hormonal na qual os embriões XX, que normalmente se desenvolveriam em mulheres, têm as suas glândulas adrenais produzindo grandes quantidades de hormônios masculinizantes durante o desenvolvimento embrionário, como a testosterona. Pode ser detectada em exames pré-natais e se for o caso, inicia-se o tratamento logo após o nascimento.

Outras causas podem ser, por exemplo, a incapacidade de as células de um embrião Xy reconhecerem os hormônios andrógenos masculinizantes.

REFERÊNCIAS:

Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª ed. Artmed. 2010.

Catani et al. Ser Protagonista – Biologia. Vol. 1. Edições SM. 2009.

Alberts et al. Molecular Biology of the Cell. 5^th ed. Garland Science. 2008.

Amabis & Martho. Biologia das Células. 3ª ed. Moderna. 2010.
Nelson & Cox. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 6ª ed. Artmed. 2014.

Na internet:

http://ghr.nlm.nih.gov/

http://news.discovery.com/human/human-gene-count.html

https://phys.org/news/2011-02-crustacean-genome-sequenced.html

http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/genenumber.shtml

http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0030157

http://10e.devbio.com/article.php?ch=15&id=266

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2658794/pdf/hippokratia-11-120.pdf

https://blogs.scientificamerican.com/artful-amoeba/for-plants-polyploidy-is-not-a-four-letter-word/

https://en.wikipedia.org/wiki/Nondisjunction

http://www.nature.com/scitable/topicpage/x-chromosome-x-inactivation-323

http://www.bio.miami.edu/dana/dox/calico.html

Stevenson, R. E., & Schwartz, C. E. (2009). X-linked intellectual disability: Unique vulnerability of the male genome. Developmental Disabilities Research Reviews, 15(4), 361-368.

https://ghr.nlm.nih.gov/condition/klinefelter-syndrome

https://ghr.nlm.nih.gov/condition/turner-syndrome

http://en.wikipedia.org/wiki/Intersex (Nesse tem muitas informações sobre os intersexuais e inclusive uma tabela resumindo as várias causas possíveis).

https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudoautosomal_region

Nesse vídeo o Dr. Dráuzio Varella explica as ações dos genes na formação dos sexos. Não concordo com tudo, mas a parte dos genes e suas ações é muito boa: https://www.youtube.com/watch?v=KNRHPnu8uM4

FOTOSSÍNTESE SIMPLIFICADA E RESUMIDA

FOTOSSÍNTESE SIMPLIFICADA E RESUMIDA

Maximiliano Mendes

Podemos classificar os organismos em dois grupos, quanto à forma como obtêm alimentos:

Heterótrofos: não são capazes de produzir as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento a partir de compostos inorgânicos simples. Logo, têm de ingeri-las. É o caso, por exemplo, dos animais. Lembre-se de que as substâncias orgânicas são aquelas constituídas primordialmente de CHONSP: carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre e fósforo. (*O CO₂ não é considerado uma substância orgânica).

Autótrofos: são capazes de produzir as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento. Bons exemplos de organismos autótrofos são as plantas, as algas verdes e as cianobactérias, todos fotossintetizantes. Há também os procariontes quimiossintetizantes.

Podemos considerar que todos os ecossistemas necessitam da presença de organismos autótrofos, que atuarão como os produtores (1º nível trófico). No caso, produtores de substâncias orgânicas para eles e para quem os consome, os consumidores (2º, 3º... níveis tróficos), heterótrofos.

A fotossíntese é um mecanismo de síntese de substâncias orgânicas a partir de CO₂ e energia luminosa. De certa forma, podemos imaginar a fotossíntese como um processo que se dá no sentido contrário ao da respiração celular, como se pode ver nas equações simplificadas abaixo:

Respiração celular: Glicose (“alimento”) + 6 O₂ --> 6 CO₂ + 6 H₂O + Energia potencial química.
Fotossíntese: 6 CO₂ + 6 H₂O + Energia luminosa --> Glicose (“alimento”) + 6 O₂.

Veja que os produtos de um processo podem ser considerados como os reagentes do outro.

Fases da fotossíntese: são duas e ambas ocorrem nos cloroplastos.

Fase "clara" ou etapa fotoquímica:

Essa etapa ocorre nas membranas tilacoides e pode ser chamada de fase "clara" por depender diretamente da energia luminosa, ou seja: só ocorre na presença de luz. O processo utiliza pigmentos, moléculas capazes de absorver a luz visível. Na fotossíntese, os principais tipos de pigmentos envolvidos são as clorofilas, localizadas em dois tipos de complexos proteicos, os chamados fotossistemas II e I (PS II e PS I).

Inicialmente, as moléculas de clorofila dos fotossistemas II absorverão a energia luminosa e isso fará com que os seus elétrons sejam excitados. Elétrons excitados se tornam instáveis e serão transferidos com alta energia para bombas de íons H⁺, também localizadas nas membranas tilacoides.

A luz pode se comportar como radiação eletromagnética, propaga-se por ondas eletromagnéticas, e também como partículas chamadas fótons de luz, pequenos pacotes de energia. Imagine que os fótons sejam como bolas de sinuca muito pequenas e os elétrons também. Em um jogo de sinuca, quando uma bola em movimento atinge uma bola parada, transfere energia para ela e faz com que ela se mova. No nível subatômico, quando os fótons de luz atingem os elétrons das clorofilas, transferem energia para eles, o que os excita e permite que sejam enviados com alta energia, como bolinhas de sinuca, para outras moléculas que os captam, como exemplos, veremos coenzimas captadoras de elétrons de alta energia, bombas de íons H⁺ e outras máquinas proteicas.

Os elétrons de alta energia transferem sua energia para as bombas de H⁺, de forma bastante similar ao que ocorre na cadeia de transporte de elétrons mitocondrial. A atividade das bombas de íons H⁺ gera uma diferença nas concentrações de íons H⁺ entre o estroma do cloroplasto e o interior dos tilacoides:

Os elétrons perdidos pelas clorofilas dos fotossistemas II serão repostos pela H₂O, em um processo chamado de fotólise da água (veja a figura):

H₂O --> 2 H⁺ + ½ O₂ + 2 e^-

Atenção para o fato de que o O₂ gerado pela fotossíntese é proveniente da H₂O e não do CO₂!

Como se pode ver na figura acima, da cadeia de transporte de elétrons da etapa fotoquímica, a luz incide sobre as clorofilas de ambos os fotossistemas e em ambos os casos ocorre a liberação de elétrons de alta energia.

Os elétrons que transferiram energia para as bombas de H⁺ serão transferidos para as moléculas de clorofila dos fotossistemas I a fim de repor os elétrons que elas estão perdendo sendo enviados para a próxima fase da fotossíntese.

Enfim, é uma cadeia de transporte de elétrons na qual se pode imaginar que inicialmente os elétrons partem da água.

Vimos que ocorre o bombeamento de íons H⁺ e que isso gera uma diferença de concentração entre o interior dos tilacoides (concentração maior) e o estroma do cloroplasto (concentração menor). Assim, os íons H⁺ tendem a atravessar as membranas tilacóides pela ATP sintase, basicamente a mesma da respiração celular: uma permease com uma turbina acoplada que pode girar e fosforilar ADP para formar ATP, graças à energia fornecida pela passagem dos íons H⁺ através dela:

A quantidade de ATPs gerados depende da intensidade luminosa, disponibilidade de água, temperatura e outros fatores, por isso não é necessário decorar as quantidades geradas.

É importante perceber que a fase clara da fotossíntese é similar ao que ocorre na cadeia de transporte de elétrons e fosforilação oxidativa mitocondriais (aqui, chamada fotofosforilação), só que ao invés de serem as etapas finais, na fotossíntese, essas são as etapas iniciais. Note também que na fotossíntese se gera O₂ (a partir da quebra água) e na respiração se consome O₂.

A etapa fotoquímica produz ATP e elétrons de alta energia para a próxima fase (fase "escura" ou de fixação do carbono).

Esses elétrons de alta energia em trânsito participam de reações de oxidação-redução e são transferidos de uma espécie química para outra. Então não vagam livres pelas soluções celulares, eles são captados por substâncias aceptoras de elétrons, que, ao captá-los são reduzidas e ao transferi-los, são oxidadas. Ao término da fase fotoquímica, os elétrons de alta energia a serem utilizados na próxima fase da fotossíntese são captados e transportados por uma coenzima chamada dinucleotídeo de adenina e nicotinamida fosfato (NADP⁺) conforme a reação abaixo:

NADP⁺ + H⁺ + 2 e^- --> NADPH

O NADP⁺ é a forma oxidada e o NADPH é a forma reduzida (captou os elétrons). O NADPH, posteriormente sofre oxidação e transfere os elétrons de alta energia previamente captados. Veja também que o NADP⁺ também capta H⁺, para balancear as cargas negativas dos elétrons.

A imagem abaixo apresenta a mesma cadeia de transporte de elétrons da fotossíntese, porém, de forma mais detalhada, mostrando várias das substâncias que atuam nas reações de oxidação-redução:

Fase "escura" ou de fixação do carbono:

Também chamada de fase puramente química. Consiste em um ciclo de reações, o ciclo de Calvin-Benson (ou ciclo das pentoses), que ocorre no estroma dos cloroplastos e não depende diretamente da luz, mas depende diretamente dos produtos da fase clara: ATP e os elétrons de alta energia transportados pelo NADPH que os havia captado. Logo, por não depender diretamente da luz, o ciclo de Calvin pode ocorrer na presença e na ausência de luz (de dia e de noite). Lembrando que, na ausência de luz, o ciclo persiste enquanto durarem os produtos da fase clara, então, as plantas que não recebem iluminação adequada podem morrer.

Basicamente, o ciclo de Calvin utiliza moléculas de CO₂ para a geração de uma determinada substância orgânica, com o uso de ATPs e elétrons de alta energia (equação simplificada):

6 CO₂ + 18 ATP + elétrons de alta energia --> 2 gliceraldeído-3-fosfato (C₃H₇O₆P).

Uma forma de escrever a equação simplificada com os NADPH pode ser:

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH -> C₃H₆O₃-fosfato  + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP⁺

As moléculas de gliceradeído-3-fosfato ou fosfogliceraldeído, abreviadas como PGAL ou G3P, podem ser utilizadas pelas células para gerar outras substâncias que lhes servem de alimento e também para os organismos que as consomem, como os herbívoros. Como exemplo, um processo chamado neoglicogênese utiliza dois PGAL para gerar uma molécula de glicose. 

O processo tem o nome de ciclo, pois um dos reagentes iniciais é também um dos produtos finais, no caso, uma molécula chamada de ribulose-1,5-bifosfato. A imagem abaixo resume o processo:

Veja também:

http://maxaug.blogspot.com.br/2015/05/nadh-fadh2-e-nadph-coenzimas-do.html

REFERÊNCIAS

Amabis & Martho. Biologia das Células. Moderna. 2010.

Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª Ed. Artmed.

Catani et al. Ser Protagonista – Biologia – Vol. 1. Edições SM. 2009.

Polkinghorne, J. Quantum Physics and Theology – An Unexpected Kinship. Yale University Press. 2007.

Na internet:

http://highered.mcgraw-hill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/0072437316/120072/bio13.swf::Photosynthetic%20Electron%20Transport%20and%20ATP%20Synthesis

http://www.bio.purdue.edu/people/faculty/cramer/cramerlab/cytbf.html

https://www.youtube.com/watch?v=eo5XndJaz-Y

https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM

(Esses dois últimos vídeos, TED-Ed, têm legendas em língua portuguesa disponível).

FERMENTAÇÃO

FERMENTAÇÃO 

Maximiliano Mendes

A fermentação é um processo de geração de energia no qual ocorre a oxidação incompleta da glicose, em contraposição à oxidação completa que ocorre na respiração celular. Logo, na fermentação, nem todas as ligações covalentes entre os átomos de carbono serão rompidas, haverá menos elétrons de alta energia sendo liberados e, assim, esse processo libera menos energia que a respiração celular (energia potencial química que será armazenada nas ligações entre os grupos fosfato do ATP).

Quando ocorre?

Normalmente o processo ocorre associado às condições anaeróbias (ausência de O₂). Como exemplo: as nossas células musculares, caso não recebam O₂, podem gerar energia via fermentação láctica. Algumas amebas que vivem em ambientes anaeróbicos ou com baixas concentrações de oxigênio não apresentam mitocôndrias. Como exemplos temos a Pelomyxa palustres e a Entamoeba histolytica (a causadora da disenteria amebiana).

Podemos, nesse âmbito, classificar os organismos em dois tipos:

Anaeróbios facultativos: podem viver na presença ou na ausência de O₂. Ex: a bactéria Escherichia coli e a levedura Saccharomyces cerevisiae. Se houver O₂ disponível no meio a produção de energia se dá via respiração, caso não, a produção ocorre por fermentação. Podemos considerar que as nossas células musculares se comportam de maneira similar aos organismos anaeróbios facultativos.

Anaeróbios obrigatórios: só conseguem viver na ausência de O₂, pois o O₂ é tóxico para esses organismos. Ex: Clostridium tetani, a bactéria causadora do tétano. Lembrar que o oxigênio molecular pode gerar espécies reativas de oxigênio, que por sua vez podem causar danos ao DNA. 

A respiração celular, ao contrário, é um processo aeróbio, só acontece na presença de O₂.

OBS: quando nos referimos à respiração celular, normalmente estamos falando da respiração aeróbica, a qual tem o O₂ como aceptor final de elétrons da cadeia de transporte de elétrons. Porém, alguns organismos são capazes de efetuar um processo de respiração anaeróbica! Nesses casos, a diferença é que se utiliza outro aceptor final para a cadeia de transporte de elétrons. Por exemplo, sulfobactérias marinhas, redutoras de sulfato, que vivem em ambientes anaeróbicos, utilizam o SO₄^-2 como aceptor final de elétrons da cadeia de transporte de elétrons.

No que consiste?

Em resumo, se não há oxigênio, ou mitocôndrias, ou a maquinaria celular necessária para realizar a respiração, o organismo ou a célula poderá produzir ATP via glicólise. Porém, na glicólise são produzidas apenas duas moléculas de ATP para cada molécula de glicose e isso pode não ser o bastante para manter um organismo funcionando.

Tanto a glicólise quanto os outros processos do metabolismo energético consistem em uma série de reações de oxidação-redução. Nessas reações, umas substâncias perdem elétrons e hidrogênios, as que são oxidadas, e outras ganham, as que são reduzidas. “Oxidar é dar elétrons e reduzir é adquirir”.

De forma geral, a quebra das ligações covalentes entre os átomos de carbono libera elétrons de alta energia (oxidação) que são captados por certas coenzimas. No caso da glicólise, a coenzima de interesse é o dinucleotídeo de nicotinamida e adenina NAD⁺, que capta elétrons de alta energia provenientes das reações redox que ocorrem durante a glicólise:

Na cadeia de transporte de elétrons da respiração, o aceptor final de elétrons é o O₂ e esse processo ocorre após a oxidação completa da glicose. Já na fermentação, o aceptor final de elétrons são moléculas orgânicas: o próprio piruvato, na fermentação láctica e o acetaldeído, na fermentação alcoólica. As reações que ocorrem após a glicólise convertem os piruvatos nessas outras substâncias utilizando os NADH gerados na glicólise e regenerando NAD⁺ rapidamente para que possam participar das reações de oxidação-redução da glicólise. Já no caso da respiração, a regeneração de NAD⁺ só ocorre após a transferência de elétrons de alta energia do NADH para as bombas proteicas de H⁺ da cadeia de transporte de elétrons. Por isso é que o consumo de glicose pode aumentar na fermentação: O NAD⁺ é regenerado mais rapidamente de forma a promover a manutenção do processo e a geração de energia.

Veja as figuras:

Fermentação alcoólica:

Fermentação láctica:

Como os piruvatos não geram acetil-CoA e não ocorre ciclo de Krebs, não há oxidação completa, ou seja, nem todas as ligações covalentes entre os átomos de carbono da glicose são quebradas, e, por isso, a geração de energia, ou de ATP, é menor: dois na fermentação vs. 30 na respiração aeróbia.

Exemplos de fermentação:

Veremos aqui apenas os dois tipos básicos já mencionados, a láctica e a alcoólica. 

Na fermentação alcoólica, são gerados etanol (um álcool) e CO₂ a partir de cada molécula de ácido pirúvico. O etanol tem apenas dois átomos de carbono, um terceiro, do piruvato, é perdido como CO₂. Associaremos esse processo às leveduras (Reino Fungi), porém, há  bactérias também capazes de realizá-lo. Como exemplos de aplicações nas quais esse processo está envolvido temos:

Produção de bebidas alcoólicas, tendo em vista que o processo gera etanol. As diferentes bebidas alcoólicas são geradas a partir da atividade das leveduras Saccharomyces cerevisiae, que se utilizam da glicose presente em certos alimentos para gerar energia via fermentação. Daí são geradas as diversas bebidas alcoólicas, como o vinho (fermentação do suco de uva), cerveja (do malte, oriundo da cevada), saquê (arroz) e etc.

Produção do álcool combustível, no qual as leveduras atuarão sobre o melaço da cana de açúcar.

Fabricação de pães, bolos, biscoitos e outras massas. Inicialmente se mistura fermento biológico em pó (leveduras) à massa. No interior da massa, um meio anaeróbico, as leveduras realizam fermentação alcoólica e liberam CO₂, que forma bolhas capazes de inflar a massa. E o álcool? O álcool não é liberado em grandes quantidades: os períodos de fermentação empregados na produção de bebidas alcoólicas são muito mais longos que a fermentação das massas (meses vs. minutos). Ademais, o álcool pode evaporar ou ser degradado quando a massa vai para o forno assar. Por isso é que ninguém fica embriagado comendo pães.

Na fermentação láctica, os piruvatos (ou ácidos pirúvicos) são convertidos em ácido láctico, moléculas que também têm três átomos de carbono. Associaremos esse processo às bactérias (como os lactobacilos) e aos animais. Como exemplos de aplicações:

Produção de laticínios. Vamos exemplificar com a produção de iogurtes naturais (coalhadas): bactérias, dentre as quais os lactobacilos que vivem no leite ou são inoculados a ele, realizam fermentação láctica e liberam o ácido láctico para o meio. Isso torna a solução mais ácida (diminui o pH), o que causa a desnaturação de proteínas como a caseína do leite. As proteínas desnaturadas se entrelaçam formando uma massa coagulada: a coalhada. Esses leites fermentados do tipo Yakult e Chamyto contêm lactobacilos capazes de tornar o meio intestinal menos alcalino, devido à liberação do ácido láctico, e isso dificulta a multiplicação de micro-organismos potencialmente danosos.

Outros aspectos relacionados à fermentação láctica (ou não...):

Dores musculares após esforços intensos: em atividades físicas muito intensas a frequência cardíaca aumenta a fim de transportar O₂ mais rápido para as células musculares (e eliminar CO₂). Porém, o coração não consegue se contrair numa frequência rápida o suficiente para levar O₂ em quantidade suficiente para todas as células musculares. Assim, aquelas que não recebem têm de gerar energia via fermentação láctica e esse processo pode ser mantido por aproximadamente três minutos. Durante esse tipo de atividade se tem uma sensação de queimação nos músculos, que pode doer, mas não persiste. A dor que incomoda normalmente vem no dia seguinte.

Até pouco tempo atrás se acreditava que as dores musculares mais fortes eram devidas ao acúmulo de ácido láctico, por causar acidose, porém, hoje já se sabe que, na verdade as dores são acarretadas por microlesões nas fibras musculares e substâncias inflamatórias.

“Dor de viado”, ou melhor – dor abdominal passageira relacionada ao exercício (exercise related transient abdominal pain): muitas vezes associada ao acúmulo de ácido láctico no fígado. Se você buscar informações sobre essa dor aqui na internet verá muitas explicações distintas, porém, a melhor parece ser a de que essa dor, mais comum em atividades que envolvem movimentos repetitivos do tronco e que pode ser acentuada pelo período pós prandial (período após as refeições) seja causada por irritação do peritônio parietal. Esse peritônio parietal é uma membrana serosa que reveste a cavidade abdominal (celoma). Membranas serosas são constituídas de um tecido epitelial pavimentoso simples acima de um tecido conjuntivo fino. Talvez haja aumento de pressão no peritônio causado pela fricção resultante dos movimentos do tórax.

O ácido lático resultante da fermentação nas nossas células musculares tem dois destinos principais: ou ele pode ser usado na neoglicogênese, em células do fígado, para gerar glicose, em uma via chamada de ciclo de Cori, ou então, ele pode ser reoxidado a piruvato em células que tenham O₂ disponível. Esses piruvatos podem então ser usados para gerar Acetil-Coenzima A.

Imagem: https://biologywise.com/brief-explanation-of-cori-cycle

Por último é bom destacar que, nessas situações de breves explosões musculares, além da fermentação láctica, também há geração de ATP a partir da transferência de grupos fosfato da creatina fosfato para o ADP:

ADP + Creatina-Fosfato <- -> ATP + Creatina

A reação é reversível e catalisada pela enzima creatina cinase. No início de uma atividade intensa as células musculares utilizam o estoque de ATP disponível, seguindo a atividade, de 10 s até aproximadamente 30 s, as células geram ATP primordialmente pela fosforilação via creatina-fosfato. Daí, até três minutos, a maior parte da energia é gerada via fermentação láctica. Lembre-se: estamos falando de uma atividade física intensa, os movimentos musculares são rápidos e fortes.

Veja também:

http://maxaug.blogspot.com.br/2015/05/nadh-fadh2-e-nadph-coenzimas-do.html

Alberts et al. Molecular Biology of the Cell. 5^th ed. Garland. 2008.

Amabis & Martho. Biologia das Células. Moderna. 2010.

Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª Ed. Artmed. 2010.

Catani et al. Ser Protagonista – Biologia – Vol. 1. Edições SM. 2009.

Feltre. Fundamentos da Química – Volume Único. Moderna. 2001.

Junqueira & Carneiro. Histologia Básica. 10ª Ed. Guanabara-Koogan. 2004.

Morton, DP. Exercise Related Transient Abdominal Pain. Br J Sports Med. 37. pp: 287-288.

Robergs, R. Guiasvand, F. & Parker, D. Biochemistry of Exercise-Induced Metabolic Acidosis. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. v. 287. pp:502-516. 2004.

Na internet:

http://www.nature.com/scitable/topicpage/yeast-fermentation-and-the-making-of-beer-14372813

http://en.wikipedia.org/wiki/Fermentation

http://www.tempeh.info/fermentation/alcohol-fermentation.php

http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=why-does-lactic-acid-buil

https://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__how_the_nad__works.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Facultative_anaerobic_organism

http://en.wikipedia.org/wiki/Reactive_oxygen_species

https://en.wikipedia.org/wiki/Lactic_acid

http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1679-45082014000100024