A FERTILIZAÇÃO/FECUNDAÇÃO

FERTILIZAÇÃO

Maximiliano Mendes

Podemos dizer de forma simplificada que a fertilização é a união entre os gametas masculino e feminino. No caso da nossa espécie é a sequência de eventos que leva um espermatozoide a encontrar e adentrar um ovócito II, de forma que os materiais genéticos fornecidos pelos dois gametas venham a originar um novo indivíduo, de composição genética distinta dos progenitores.

O encontro entre os dois gametas ocorre no primeiro terço de uma de uma das tubas uterinas, a referente ao ovário que liberou um ovócito II. O primeiro terço corresponde à porção mais próxima do ovário.  Após a ovulação o ovócito é liberado revestido por uma camada de células do folículo ovariano, captado pela tuba uterina e transportado no sentido do útero por conta do batimento sincronizado de vários cílios localizados no epitélio que revestem as tubas internamente. Já os espermatozoides ejaculados se locomovem em direção às tubas uterinas graças ao batimento flagelar e movimentos dos músculos do sistema genital feminino, da vagina às tubas uterinas.

Ao longo do trajeto, inclusive ainda no sistema genital masculino, os espermatozoides entram em contato com diversas substâncias químicas, mudanças de pH na solução em que estão e outros fatores que promovem a chamada capacitação, que consiste em torná-los capazes de fertilizar o ovócito II.

Ao encontrar o ovócito II, os espermatozoides devem ser capazes de atravessar a camada de células foliculares, cuja porção mais interna é chamada coroa radiada. Após atravessar essa camada, o espermatozoide entrará em contato com uma camada de glicoproteínas que reveste o ovócito II diretamente e está envolvida no reconhecimento entre os gametas de uma mesma espécie, denominada zona pelúcida.

Assim que entra em contato com a zona pelúcida há o reconhecimento específico de proteínas localizadas na superfície do espermatozoide e receptores da zona pelúcida, as glicoproteínas ZP3. O espermatozoide libera as enzimas do acrossomo de forma que essas enzimas formam um “buraco” na zona pelúcida que permite a sua passagem.

O primeiro espermatozoide que atravessar a zona pelúcida irá entrar em contato com a membrana plasmática e promover a chamada reação cortical na qual o ovócito libera na zona pelúcida o conteúdo de vesículas chamadas de grânulos corticais que, assim como os acrossomos, também são lisossomos modificados contendo enzimas digestórias. Essas enzimas são capazes de modificar a zona pelúcida de forma a impedir que outros espermatozoides a reconheçam, assim, só o primeiro espermatozoide que foi capaz de atravessá-la será capaz de fertilizar o ovócito II. Esse mecanismo tem como objetivo impedir a polispermia, que é a fertilização de um ovócito por mais de um espermatozoide, que pode gerar embriões inviáveis, por exemplo, embriões triploides, mas os indivíduos gerados morrem ainda nas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário.

Após a entrada do espermatozoide, o ovócito II, estacionado na metáfase II, termina a segunda divisão meiótica gerando duas células: o óvulo, que retém a maior parte do citoplasma e em cujo interior se encontra o espermatozoide, e um corpúsculo polar, célula bem menor que degenera. Além disso, há a formação dos chamados pronúcleos masculino e feminino cada um com um conjunto (n) de 23 cromossomos proveniente de cada um dos progenitores. Assim, há a formação do zigoto, a célula correspondente ao início do desenvolvimento de um novo indivíduo, contendo um patrimônio genético único, formado pela união dos cromossomos paternos.

Esses cromossomos passarão por uma duplicação, os núcleos começam a se aproximar um do outro, fragmentam e liberam os cromossomos duplicados no citoplasma. Esses cromossomos irão se alinhar na região mediana da célula, ligar-se-ão às fibras do fuso mitótico em uma metáfase e, então, a célula se divide pela primeira vez, gerando duas células filhas embrionárias indiferenciadas chamadas blastômeros. Essa primeira divisão ocorre aproximadamente 30 h após a fertilização e o desenvolvimento do indivíduo continua.

REFERÊNCIAS:

http://www.embryology.ch/anglais/dbefruchtung/planmodbefru.html

http://www.ufrgs.br/gametaembriao/interacao.htm

Vídeo legal resumindo o assunto: https://youtu.be/7G2rL5Cutd4

Gametogênese - A produção dos gametas

GAMETOGÊNESE

Maximiliano Mendes

A gametogênese é o processo de geração dos gametas, as células reprodutivas haploides que contêm apenas um conjunto cromossômico (n). Na nossa espécie o número diploide (2n) de cromossomos é 46. Assim, n = 23 cromossomos e cada gameta possui então 22 autossomos, os cromossomos 01 ao 22 (um de cada) e um cromossomo sexual, que pode ser o X ou o Y.

Os dois processos que veremos de forma simplificada aqui são a espermatogênese e a ovulogênese, a produção dos espermatozoides e a dos óvulos.

Espermatogênese:

Ocorre nos testículos, mais especificamente nas paredes dos túbulos seminíferos. É um processo dependente da ação dos hormônios FSH (hormônio estimulante dos folículos, os folículos são estruturas ovarianas) e testosterona. O FSH é produzido pela adenoipófise e as células responsáveis pela produção da testosterona são as células intersticiais (antes chamadas células de Leydig). O hormônio luteinizante (LH) influencia a secreção da testosterona pelas células intersticiais.

O FSH promove a meiose 1 e torna as células chamadas epiteliócitos sustentadores responsivas ao hormônio testosterona. A testosterona, que atua mais diretamente nos epiteliócitos sustentadores (antes chamadas células de Sertoli) promove o processo como um todo, inclusive a espermiogênese, o desenvolvimento de espermátides em espermatozoides, que inicia nos túbulos seminíferos e termina nos epidídimos. Os epiteliócitos sustentadores inclusive nutrem as espermátides durante a espermiogênese. O processo completo dura aproximadamente três meses.

A espermatogênese inicia ainda no desenvolvimento embrionário, intensifica-se a partir da puberdade e persiste durante a vida adulta do homem. Porém, lembre-se que antes da puberdade e na terceira idade a produção de espermatozoides é menos intensa, inclusive, porque a produção de testosterona também é.

A imagem a seguir resume o processo. Estão representados dois cromossomos apenas, um homólogo do outro.

No esquema, as espermatogônias são células da linhagem germinativa que se multiplicam e depois se diferenciam em espermatócitos I, células diploides que irão gerar, após a meiose I, duas células haploides, os espermatócitos II. Essas células têm os cromossomos duplicados, com duas cromátides irmãs, porém, são haploides, pois cada uma tem apenas um deles, no caso da imagem, ou o vermelho ou o laranja. Os espermatócitos II, por sua vez, passam pela meiose II e geram quatro células haploides com um cromossomo simples, não duplicado, as espermátides. As espermátides irão se diferenciar em espermatozoides após um processo de diferenciação chamado espermiogênese, que termina nos epidídimos.

A figura abaixo mostra um espermatozoide maduro com as suas principais estruturas:

Ovulogênese:

Ocorre nos folículos ovarianos, as unidades funcionais e fundamentais dos ovários. Cada folículo é uma região onde se localiza um ovócito I, estacionado na prófase I da meiose I, circundado por camadas celulares.

A ovulogênese é iniciada ainda na fase fetal, no 3º mês de desenvolvimento e cessa antes do nascimento, de forma que a mulher nasce com aproximadamente 1 – 2 milhões de folículos, dos quais muitos degeneram até a puberdade. Da puberdade a menopausa, aproximadamente 500 folículos amadurecem (esses números variam muito dependendo da fonte que se lê, mas com esses aí dá pra ter uma ideia geral). *Note que o que cessa após o nascimento é a geração de novos folículos ovarianos e ovócitos I. Após o nascimento a ovulogênese prossegue, a cada ciclo menstrual, com os ovócitos I previamente gerados.

No que diz respeito às ações dos hormônios envolvidos, depende da ação do FSH e do LH. O FSH, assim como na espermatogênese, promove o término da meiose I ao passo que o LH promove a liberação do ovócito II ao agir nas camadas foliculares e na parede do ovário.

Ao término da meiose I, são geradas duas células haploides: uma pequena chamada primeiro glóbulo ou corpúsculo polar e outra, bem maior, o ovócito II, que inicia a meiose II, mas pára na metáfase II (ovócito I, prófase I – ovócito II, metáfase II. É um saco ter de decorar isso, mas enfim...).

O ovócito II é a célula liberada no processo de ovulação e é nela que o espermatozoide irá entrar no processo de fertilização ou fecundação. A fertilização promove o término da meiose II e então são geradas duas células: o óvulo (com o espermatozoide dentro) e um segundo corpúsculo polar. O primeiro corpúsculo polar também passa pela meiose II e gera dois outros corpúsculos, mas apesar de serem gerados esses três, todos degeneram. No fim das contas só interessa mesmo gerar uma célula grande, o óvulo, que retém praticamente todo o citoplasma do ovócito I. A figura a seguir resume o processo a partir das ovogônias, as células da linhagem germinativa.

A figura abaixo mostra a estrutura simplificada de um ovócito II liberado na ovulação e ainda não fertilizado. Note que ele se encontra estacionado na metáfase II.

A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que reveste o ovócito II e está envolvida no reconhecimento entre gametas da mesma espécie. A corona radiata  (ou simplesmente coroa radiada) é uma camada de células remanescentes do folículo ovariano.

Ainda é controverso, mas talvez seja possível que a ovulogênese também possa ocorrer em mulheres adultas.

Referências:

Sadler, TW. Langman’s Medical Embriology. 12th ed. Lippincot. 2012.

Moore, KL & Persaud, TVN. Embriologia Básica. Tradução da 7ª edição americana. Elsevier. 2008.

Amabis & Martho. Biologia das Células. 3ª Ed. Moderna. 2010.

Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª Ed. Artmed. 2010.

Hacker, Gambone & Gobel. Hacker and Moore’s Essentials of Obstetrics and Gynecology. 5^th Ed. Elsevier. 2009.

Linhares & Gewandsjnajder. Biologia Hoje. Vol 1. 2ª ed. Ática. 2013.

Wikipédia em língua inglesa, várias entradas sobe o tema.

http://www.biolreprod.org/content/80/1/2.full#sec-5

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3271653/

http://www.embryology.ch/anglais/cgametogen/planmodgametogen.html
http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(05)00650-1?_returnURL=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867405006501%3Fshowall%3Dtrue
http://www.nature.com/nature/journal/v428/n6979/full/nature02316.html?foxtrotcallback=true