Gametogênese - A produção dos gametas

GAMETOGÊNESE

Maximiliano Mendes

A gametogênese é o processo de geração dos gametas, as células reprodutivas haploides que contêm apenas um conjunto cromossômico (n). Na nossa espécie o número diploide (2n) de cromossomos é 46. Assim, n = 23 cromossomos e cada gameta possui então 22 autossomos, os cromossomos 01 ao 22 (um de cada) e um cromossomo sexual, que pode ser o X ou o Y.

Os dois processos que veremos de forma simplificada aqui são a espermatogênese e a ovulogênese, a produção dos espermatozoides e a dos óvulos.

Espermatogênese:

Ocorre nos testículos, mais especificamente nas paredes dos túbulos seminíferos. É um processo dependente da ação dos hormônios FSH (hormônio estimulante dos folículos, os folículos são estruturas ovarianas) e testosterona. O FSH é produzido pela adenoipófise e as células responsáveis pela produção da testosterona são as células intersticiais (antes chamadas células de Leydig). O hormônio luteinizante (LH) influencia a secreção da testosterona pelas células intersticiais.

O FSH promove a meiose 1 e torna as células chamadas epiteliócitos sustentadores responsivas ao hormônio testosterona. A testosterona, que atua mais diretamente nos epiteliócitos sustentadores (antes chamadas células de Sertoli) promove o processo como um todo, inclusive a espermiogênese, o desenvolvimento de espermátides em espermatozoides, que inicia nos túbulos seminíferos e termina nos epidídimos. Os epiteliócitos sustentadores inclusive nutrem as espermátides durante a espermiogênese. O processo completo dura aproximadamente três meses.

A espermatogênese inicia ainda no desenvolvimento embrionário, intensifica-se a partir da puberdade e persiste durante a vida adulta do homem. Porém, lembre-se que antes da puberdade e na terceira idade a produção de espermatozoides é menos intensa, inclusive, porque a produção de testosterona também é.

A imagem a seguir resume o processo. Estão representados dois cromossomos apenas, um homólogo do outro.

No esquema, as espermatogônias são células da linhagem germinativa que se multiplicam e depois se diferenciam em espermatócitos I, células diploides que irão gerar, após a meiose I, duas células haploides, os espermatócitos II. Essas células têm os cromossomos duplicados, com duas cromátides irmãs, porém, são haploides, pois cada uma tem apenas um deles, no caso da imagem, ou o vermelho ou o laranja. Os espermatócitos II, por sua vez, passam pela meiose II e geram quatro células haploides com um cromossomo simples, não duplicado, as espermátides. As espermátides irão se diferenciar em espermatozoides após um processo de diferenciação chamado espermiogênese, que termina nos epidídimos.

A figura abaixo mostra um espermatozoide maduro com as suas principais estruturas:

Ovulogênese:

Ocorre nos folículos ovarianos, as unidades funcionais e fundamentais dos ovários. Cada folículo é uma região onde se localiza um ovócito I, estacionado na prófase I da meiose I, circundado por camadas celulares.

A ovulogênese é iniciada ainda na fase fetal, no 3º mês de desenvolvimento e cessa antes do nascimento, de forma que a mulher nasce com aproximadamente 1 – 2 milhões de folículos, dos quais muitos degeneram até a puberdade. Da puberdade a menopausa, aproximadamente 500 folículos amadurecem (esses números variam muito dependendo da fonte que se lê, mas com esses aí dá pra ter uma ideia geral). *Note que o que cessa após o nascimento é a geração de novos folículos ovarianos e ovócitos I. Após o nascimento a ovulogênese prossegue, a cada ciclo menstrual, com os ovócitos I previamente gerados.

No que diz respeito às ações dos hormônios envolvidos, depende da ação do FSH e do LH. O FSH, assim como na espermatogênese, promove o término da meiose I ao passo que o LH promove a liberação do ovócito II ao agir nas camadas foliculares e na parede do ovário.

Ao término da meiose I, são geradas duas células haploides: uma pequena chamada primeiro glóbulo ou corpúsculo polar e outra, bem maior, o ovócito II, que inicia a meiose II, mas pára na metáfase II (ovócito I, prófase I – ovócito II, metáfase II. É um saco ter de decorar isso, mas enfim...).

O ovócito II é a célula liberada no processo de ovulação e é nela que o espermatozoide irá entrar no processo de fertilização ou fecundação. A fertilização promove o término da meiose II e então são geradas duas células: o óvulo (com o espermatozoide dentro) e um segundo corpúsculo polar. O primeiro corpúsculo polar também passa pela meiose II e gera dois outros corpúsculos, mas apesar de serem gerados esses três, todos degeneram. No fim das contas só interessa mesmo gerar uma célula grande, o óvulo, que retém praticamente todo o citoplasma do ovócito I. A figura a seguir resume o processo a partir das ovogônias, as células da linhagem germinativa.

A figura abaixo mostra a estrutura simplificada de um ovócito II liberado na ovulação e ainda não fertilizado. Note que ele se encontra estacionado na metáfase II.

A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que reveste o ovócito II e está envolvida no reconhecimento entre gametas da mesma espécie. A corona radiata  (ou simplesmente coroa radiada) é uma camada de células remanescentes do folículo ovariano.

Ainda é controverso, mas talvez seja possível que a ovulogênese também possa ocorrer em mulheres adultas.

Referências:

Sadler, TW. Langman’s Medical Embriology. 12th ed. Lippincot. 2012.

Moore, KL & Persaud, TVN. Embriologia Básica. Tradução da 7ª edição americana. Elsevier. 2008.

Amabis & Martho. Biologia das Células. 3ª Ed. Moderna. 2010.

Campbell, Reece et al. Biologia. 8ª Ed. Artmed. 2010.

Hacker, Gambone & Gobel. Hacker and Moore’s Essentials of Obstetrics and Gynecology. 5^th Ed. Elsevier. 2009.

Linhares & Gewandsjnajder. Biologia Hoje. Vol 1. 2ª ed. Ática. 2013.

Wikipédia em língua inglesa, várias entradas sobe o tema.

http://www.biolreprod.org/content/80/1/2.full#sec-5

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3271653/

http://www.embryology.ch/anglais/cgametogen/planmodgametogen.html
http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(05)00650-1?_returnURL=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867405006501%3Fshowall%3Dtrue
http://www.nature.com/nature/journal/v428/n6979/full/nature02316.html?foxtrotcallback=true